生根粉处理对杉木扦插生根和内源激素含量的影响

根影响,以杉木优良无性系020半木质化穗条作为抨插材料，采用U（34）正交试验设计，研究不同ABT1*生根粉浓度、 穗条长度和切口类型对杉木优良无性系穗条生根特性的影响。在此基础上，进一步分析生根率最高和最低处理穗条

在不同生根时期内源激素含量的变化规律及其差异。结果表明，在250 mg/L ABT1\\穗条长度为10 cm和60。斜切口

条件下，穗条生根率最高，达86. 68%。在穗条生根过程中，内源珂喙乙酸（IAA）含量逐渐增加，并在不定根形成时期

（20 d）达到峰值，随后下降，并且T9处理（生根率最低）内源IAA含量极显著高于T5处理;而内源脱落酸（ABA）和玉

米素（ZT）含量则随着抨插时间的增加而不断降低，而且T5处理穗条的ABA和ZT含量显著低于T9处理。上述结果

表明，外源生根粉处理通过影响穗条内源激素的水平，进而调控穗条生根，过高的IAA、ABA和ZT浓度均不利于杉木

穗条的生根。关键词:生根粉;杉木;抒插;生根机制;植物激素;不定根中图分类号：S791.270.1 文献标志码：A 文章编号：1002 -1302（2019）24 -0104 -04杉木是我国特有的优良速生用材树种，主要分布在我国

等分析不同生根剂对杉木打插生根的影响，结果表明，abtl 南方16个省份，因其具有速生、丰产等特点被广泛种植，在我 对杉木抨插生根具有显著的促进作用，100 mg/L ABT1*生根

国南方乃至全国用材林树种中占据重要地位⑴。目前，杉木

粉的效果最佳‘回。上述研究结果对于明确不同影响因素在

育苗主要有实生、杆插和组培等多种手段，但实生育苗存在种 杉木穗条生根过程中的地位和作用具有重要意义。但目前关

子萌芽率低、无法稳定保持亲本优良性状、苗木质量参差不齐

于杉木抒插技术的研究主要集中在抨插条件优化、抒插苗解

等问题，组培育苗存在增殖系数低、生产成本高、组培苗造林

剖生理、抒插苗生长和造林效果等方面t12-'61,而对于杉木杆

萌麋严重等问题,这都极大地限制了杉木优良材料的应用和

插穗条生根过程中内源激素含量的动态变化与生根机制的研

推广。抨插繁殖是目前杉木良种繁育采用的主要方式，它能 究较少,特别是对于生根差异显著的不同处理之间，它们在不

较好地克服实生苗和组培苗的缺点，能继承亲本全部的遗传

同的生根时期穗条内源激素含量是如何变化的以及它们之间

信息,保持亲本优良的性状匕7 o此外，研究表明，杉木抒插

是否存在差异，这种变化和差异与穗条生根率之间存在何种

无性系林的造林效果优于实生苗造林，无论是胸径、树高还是 关联尚不完全清楚。因此，开展杉木抨插技术研究，分析生根

单株材积抨插无性系林的生长量均显著高于同期实生苗 率差异显著处理在其生根过程中内源激素含量差异及变化规

林［5'61o早在20世纪70年代，我国就已经有学者开展杉木 律，阐明内源激素对抨插生根的调控机制,对于建立杉木高效

杆插繁殖技术的研究⑺。截至目前为止，关于杉木抒插的研

的抒插繁殖技术体系具有重要的指导意义。究报道已有许多，一些学者围绕抨插基质、穗条来源、激素种 本试验以杉木优良无性系020穗条为材料，釆用正交试

类和浓度、杆插季节等对杉木杆插穗条生根的影响因素展开

验设计，通过ABT1*浓度、穗条长度、穗条切口类型等3个因

了大量研究［4-8-，1］。杨家鸿等通过比较不同抨插基质和穗条

素对杉木优良无性系杆插生根影响的研究，筛选适宜杉木优

长度对杉木抨插生根的影响发现,7 -9 cm的杉木穗条在河

良无性系020生根的处理条件。在此基础上,分析生根率最

沙:珍珠岩为1 : 1的基质上最有利于生根，可以提高杉木抒 高和最低的处理杉木穗条在生根的不同时期内源激素含量的 插苗的质量⑷。何振革等比较了阿喙丁酸（IBA）、奈乙酸

差异和变化规律,探讨内源激素含量与杉木穗条生根率之间

（NAA）、ABT广等3种生长激素对杉木打插生根的影响发现,

的相互关系，初步阐明内源激素介导的杉木穗条抒插生根的

ABT1\"处理的杉木插穗生根效果优于IBA和NAA：'〕。苏治南调控机制，研究结果对进一步丰富杉木抒插生根调控理论,提

高杉木抒插成活率具有一定的借鉴意义。收稿日期:2018 -09 -051材料与方法基金项目：国家重点研发计划项目（编号：2016YFD0600301）。作者简介:朱呛（1995—）,女，湖北十堰人，硕士研究生，主要从事 1. 1 试验地概况森林培育研究。E-mail：1732302787@qq. com。杆插试验于2017年4-6月开展，试验地位于福建农林 通信作者:叶义全，博士，讲师，主要从事森林培育和林木逆境生理研

大学科技园实验室2号楼后院沙地苗圃，地处119。19隹，究。E - mail: yeyiquanOO8 @163. com o 26。07虫,属亚热带季风性气候，全年冬短夏长，雨热同期，温

江苏农业科学2019年第47卷第24期105—

暖湿润，无霜期达326 d,日照时数为1 700 ~ 1 980 h,年平均 长度并目测生根数量，同时统计生根率,生根率即每种组合处

降水量为900 - 2 100 mm,年均温为20-26 °C o理杆插杉木生根的枝条数占该组合处理抨插杉木总枝条数的

1.2试验设计百分比。供试杉木穗条来源于福建洋口林场020优良无性系。所

1.5 数据处理用生根粉ABT为ABT1\由中国林业科学研究院提供。采用 试验数据使用SPSS 19.0进行方差分析和LSD多重比较

4因素3水平L,（34）正交试验设计，设置穗条长度、ABT1*生

法分析，用Excel 2010整理数据并绘制图表，试验数据均以3

根粉浓度、切口类型等3个因素。按照正交表L,（34）安排试

次重复的平均值士标准差表示。验（表1）,共设置9个处理，每1处理重复3次，每次重复30

个插穗，共810个插穗。试验时提前在圃地上方搭建塑料薄

2结果与分析膜并盖上遮阳网，同时将圃地床面整平,并提前1 d用高猛酸 2. 1不同处理对杉木打插穗条生根率的影响钾1 000倍液对沙地进行浇灌消毒。在试验当天9 h前采集

由表2可知,不同处理对杉木穗条抨插生根率有明显影

杉木无性系无机械损伤和病虫害的健康、半木质化的穗条进

响。生根率最高的为T5处理,平均生根率达86. 68% ,而生

行杆插试验，将采集的穗条按照试验设计剪取相应的长度、切 根率最低的为T9处理，其平均生根率仅为16.38%。根据极

口角度，并浸泡对应的生根粉的浓度，将杉木穗条基部在生根

差的大小可以得出影响杉木穗条抒插生根率的3个因素主次

粉溶液中浸泡10 min,然后在圃地中打孔将杉木直插并压紧

关系表现为ABT1\"浓度〉穗条长度〉切口类型。方差分析结 周围的沙土，株行距为6 cm x 10 cm,抨插深度为3 cm左右， 果（表3）表明.ABT1*浓度对杉木穗条抒插生根率有极显著

生根期间进行正常的喷水管理，同时每隔1周就用多菌灵和

影响（P<0.01）,而穗条长度和切口类型对穗条生根率并无

波尔多液800倍液轮流进行消毒，防止病虫害发生。抨插试

显著影响（P>0.05）,表明ABT1\"浓度对杉木穗条的生根具 验开始时，首先对新采来的穗条进行取样,取样时将距离顶芽 有决定性的作用。此外,不同因素的不同水平对杉木穗条生

末端3 cm内的全部嫩叶剪下，用液氮速冻，随后放入-80

根的影响同样存在差异，就穗条长度而言，以k2水平最佳;就 冰箱保存，用于后续内源激素含量测定。抨插试验开始后，分

ABT1*浓度而言，同样以k2为最佳；而在切口类型中，平切口

别在抒插初期（5 d）、打插穗条不定根形成时期（20 d）和穗条

的生根率优于其他2种类型切口。因此，杉木穗条杆插生根

大量生根时期（30 d）分别取样3次，取样部位和方法与第1 率优化组合方案:穗条长度为10 cm,ABTl\"浓度为250 mg/L, 次一样，每个重复每次取2株穗条，用剪刀剪取穗条顶芽 切口类型为平切口。2 cm的嫩叶，混合后作为1个生物学重复样品，取样后样品

表2 L,（34）正交试验分析结果用液氮速冻,保存于-80 t冰箱,用于内源激素含量的测定。处理号穗条长度abti#浓度生根率 表1正交试验设计因素水平（cm）(mg/L)切口类型（%）因素T18100平切口74.84±1.45cd水平穗条长度（cm）ABT1\"生根粉浓度（mg/L）切口类型T2825030。斜切口71.04±1.67d18100平切口T3850060。斜切口25.77 ±2.95f21025030。斜切口T41010030。斜切口81. 18 ±1.86ab31250060。斜切口T51025060。斜切口86.68 ±2.38aT610500平切口34.07 ±3.55e1.3内源激素含量测定T71210060。斜切口69.65 ±3.02d内源激素含量测定参照唐尚格等的方法\"，采用酶联免

T812250平切口77.32 ±3. 06beT91250030。斜切口16.38 ±2.46g疫吸附分析法分别测定杉木顶芽末端嫩叶中的眄I唏乙酸

山57.2275.2262.08（IAA）、脱落酸（ABA）和玉米素（ZT）的含量。每次取样随机 67.3178.3556.20抽取6株穗条，两两混合作为1个重复，每个处理共设3个生

*354.4525.4160.70物学重复。极差38.58158.8217.641.4 根长和生根数量测定注:林、*2加分别表示同一因素的3个不同处理水平的抒插生

处理结束时，将全部处理的抒插苗整株挖起，用清水洗 根率。同列数据后不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。表4

净,吸水纸吸干.随后用直尺直接测量每个抨插条上所有的根

同。表3不同处理对杉木抒插苗生根率方差分析结果变异来源平方和自由度均方F值P值穗条长度294.731 12147.365 511.713 30.078 7生根粉浓度5 525.063 322 762.531 7219.578 20.004 5 ••切口类型70.381 7235.190 92.797 10.263 4误差25.162 22总和5 915.338 38注：**表示在0.01水平上影响显著。表5同。—106 ——江苏农业科学2019年第47卷第24期2.2不同处理对杉木抒插穗条平均生根数和平均根长的

T5>T8>T7>T2>T1 >T6>T3>T9O 方差分析结果（表 5）

影响显示，不同组合处理对杉木穗条平均生根长度具有极显著的

由表4可知,不同组合处理对杉木抨插苗平均生根数量

影响（P <0.01）。T4、T5组合处理对杉木抨插穗条生根数量

的影响具有明显差异。其中,T5处理的穗条平均生根数量最 具有良好的促进作用。多,平均每个穗条根数达13.5条，而T9处理的生根数量最

低，平均每个穗条数量仅有6. 5条。不同处理的平均生根数

表4不同处理对杉木抒插苗平均根数和平均根长的影响量表现为 T5 > T8 > T4 > Tl > T7 > T2 > T3 > T6 > T9O 方差分 平均根数平均根长析结果（表5）表明，不同组合处理对穗条平均生根数量存在

处理（条）（cm）极显著影响（P<0.01）。T5组合处理对杉木杆插穗条生根

T111.39 ±0.55abc0.68 ±0.08cd数量具有良好的促进作用。T210. 16 ±0.06bed0.69 ±0.01 cd除了生根数量外，根长也是衡量植物抨插效果的一个关 T38. 67 ±1.89cde0.40 ±0.08e键指标。穗条不定根长度分析结果表明，不同组合处理对杉

T412. 17 ±1.53ab1.05 ± 0.20aT513.51 ± 1.97a0.97 ±0.22ab木抒插穗条平均根长具有不同影响。由表4可知,T4处理下 T68.40±1.04de0.45 ±0. 13de杉木抨插穗条平均根长最长，达1.05 cm,T5处理次之，平均

T710.85 ±1.91abcd0.75 ±0.03be根长为0.97 cm,多重比较结果表明，二者之间不存在显著差 T812.72 ±0.55ab0.92 ±0.06abc异。与平均生根数量结果类似,T9处理下杉木抒插穗条平均 T96.50±0.71e0.30±0.09e根长最短，仅为0.30 cm。不同处理平均根长表现为T4 >表5不同处理杉木抒插苗平均生根数和根长方差分析结果指标变异来源平方和自由度均方F值P值平均生根数处理间83.084 8810.385 65.9840.007 4**处理内15.618 891.735 4总变异98.703 617平均根长处理间1.107 180.138 49.520.001 4**处理内0.130 890.014 5总变异1.237 9172.3 不同处理对杉木穗条生根过程中内源激素含量变化钧 在整个生根过程中表现为逐渐下降的变化趋势（除T9处理

影响在30 d略有增加），而且在不同生根时期T5处理穗条ABA

由于植物内源激素含量对抨插穗条的生根具有重要影 含量降幅均大于T9处理，在大量生根时期二者差异达到最

响，于是比较了生根率最高的T5处理和生根率最低的T9处

大，后者ABA的含量是前者的1.47倍。此外，在不同时期

理下杉木穗条在不同的生根时期（抨插初期、不定根形成时 T5处理内源ABA含量均低于T9处理。与ABA变化趋势类 期和大量生根时期）植物内源激素含量的差异和变化规律。

似的是，不同处理下杉木穗条内源玉米素含量在整个生根过

由图1可知，不同处理下杉木穗条内源生长素IAA含量在整

程中均表现为逐渐下降的变化趋势，而且在整个生根过程中, 个生根过程中均表现为先增加后降低的变化趋势。在杆插初

不同时期T5处理下杉木扌千插穗条内源ZT含量均低于T9处

期（5 d）,内源IAA含量明显增加；而在抒插穗条不定根形成 理,其中在不定根形成时期和大量生根时期这2个时间点二

时期（20 d），其IAA含量进一步增加并达到峰值；随后在穗

者内源ZT含量差异最为明显。条大量生根期（30 d）,IAA含量明显下降。而且在不同生根

时期,T9处理IAA含量均明显高于T5处理;在杆插初期、不 3结论与讨论定根形成时期和大量生根时期,T9处理穗条IAA含量分别是

抨插作为植物无性繁殖的重要手段广泛应用于园林、造 T5处理的1.85 J.71,2. 56倍。不同处理下穗条脱落酸含量

林和珍贵树种的种苗繁育中［8J8-，91o植物抨插生根除了受自

腐

WI打插时间（d）图1不同处理下杉木插穗生根过程中内源激素含量的变化江苏农业科学2019年第47卷第24期—107———身的生物学特性影响外，还受到众多因素的影响，例如外源激

素种类和浓度、抒插基质、插穗类型等均对穗条的生根具有重 要的影响3)。在这些因素中，生长调节剂是最为关键的因

素，生长调节剂对不定根形成具有重要的调控作用，它能显著

诱导根原基的产生，进而促进不定根的形成:巧。ABT1*生根

粉是目前应用十分广泛的一种生根调节剂，它主要由不同比 例蔡乙酸(NAA)和眄|喙丁酸(IBA)组成，对许多难生根的木

本植物的生根均具有良好的促进效果W本研究也发现， ABT1*浓度对杉木穗条生根具有极为显著的影响(P <0. 01),

但浓度过高则不利于杉木穗条的生根。苏治南等也认为 ABT广浓度越低，杉木杆插根系生长越好，结果表明，

100 mg/L的ABT1\"能较好地促进23年生母树收集的穗条生

根，生根率达96%以上。而在本研究条件下所得杉木穗条

最高生根率仅为86. 68%，明显低于苏治南等的研究结果\"°), 这可能与插穗来源、穗条年龄、抒插时间等的不同有关。上述

结果表明，外源ABT1\"处理可有效促进杉木穗条的生根,而且 不同ABT1-浓度对杉木杆插生根具有不同的影响，过高的浓

度对穗条生根具有显著的抑制效应。此外，综合正交试验结

果可以得出,020杉木优良无性系穗条抨插生根的优化组合

方案为穗条长度为10 cm.ABTl*浓度为250 mg/L,切口类型 为平切口。研究表明，穗条的生根能力与植物内源激素含量密切相 关，外源生根剂可以通过调控内源激素的含量,进而实现对穗

条不定根诱导和生长发育的调控皿-切。的确,本研究也发现

在杆插初期高浓度ABT1*处理(T9)的杉木杆插穗条内源IAA

含量明显高于低浓度ABT1\"处理(T5)的穗条IAA含量，而且

在整个抒插过程不同时期T9处理的穗条内源IAA含量均明 显高于T5处理的穗条IAA含量，进一步证实了关于外源激

素处理对内源激素含量调控的作用。IAA是诱导不定根形成

的主要激素之一,IAA能显著诱导根原基的启动，增加根原基

数量皿亠1。然而,本研究中发现，在生根率较高的T5处理中 IAA含量较低，而生根率较低的T9处理中IAA含量较高，这 可能是由于杉木穗条对生长素较为敏感，对生长素表现出低 促高抑的现象。此外，不同生长时期穗条内源IAA含量动态

变化趋势表明，在不定芽形成时期(20 d)须要促进其体内

IAA的积累来诱导根原基的启动和发育，而在侧根大量形成 时期(30 d)则须要消耗大量的IAA来促进侧根的伸长。ABA 通常表现为抑制植物不定根的形成「切，在杉木抨插生根过程

的不同时期，具有较高生根率的T5处理内源ABA含量明显 低于具有较低生根率的T9处理，上述结果进一步表明，外源 ABT1*处理不但可以通过影响IAA含量来调控杉木穗条生根

数量，而且可以通过降低ABA的合成或促进ABA降解来降

低穗条内源ABA的含量，从而提高杉木穗条的生根率，这与

前人研究结果\"\"一致。除了 ABA能抑制植物不定根诱导和 发育外，研究表明，细胞分裂素也是抑制不定根根原基形成的

主要抑制剂:如。本研究中发现在杉木抒插生根过程的不同 时期，穗条内源ZT含量逐渐降低，而且在不定根形成时期内 源ZT下降趋势更为明显，因此，外源ABT1\"处理通过加速ZT

的降解，来减轻ZT对不定根形成的抑制，促进根原基的形成 和发育，最终提高打插穗条生根数量。综上所述，在杉木穗条不定根形成过程中，ABT1'生根粉

通过增加内源IAA含量与降低内源ABA和ZT含量来实现对

杉木穗条生根过程的调控。关于低浓度外源生根粉通过何种 途径改变内源激素含量以及内源激素通过何种途径对不定根

的诱导和发育进行调控的作用机制有待进一步研究。参考文献：[1] 薛爽，叶义全,饶丽莎，等.杉木遗传转化中抗生素种类和浓度

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108 —江苏农业科学2019年第47卷第24期秦江南，郭永翠，王 博，等.氮肥与甲哌輪耦合对主干形核桃品质及土壤氮素的影响[J].江苏农业科学,2019,47(24):108 -113. doi：10. 15889/j. issn. 1002 - 1302. 2019. 24.026氮肥与甲哌镭耦合对主干形核桃品质

及土壤氮素的影响秦江南14,郭永翠2,3,4,王博5,孙浩洋5,武鹏宇2,张锐2(1•新疆阿克区地区林业技术推广服务中心，新疆阿克苏843000； 2.塔里木大学植物科学学院，新疆阿拉尔843300；3.新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室，新疆阿拉尔843300；4.南疆特色果树高效优质栽培与深加工技术国家地方联合工程实验室，新疆阿拉尔843300；5.塔里木大学生命科学学院，新疆阿拉尔843300)摘要:为探讨主干形核桃高产优质栽培的理论基础，选择8年生主干形新温185核桃为试材，设置不同梯度氮肥 与甲哌輪耦合模式，研究其对核桃品质和土壤氮素利用的影响。整个生育期内核桃结果枝节间增长长度在同等氮肥

条件下呈“下降一上升”的变化趋势，在成熟期A2B3处理下核桃节间增长长度出现最低，为0.43 cm0在核桃的4个

生育期内均出现随土层的深度增加而土壤含氮量降低的变化趋势,在油脂转化期20 ~40 cm 土层土壤含氮量均低于

同期对照，在16.31 -34.03 mg/kg范围内变化。A2B3耦合处理下核桃果实三径、单果质量、总糖含量、蛋白质含量、

总酚含量均高于对照，而单宁含量却最低，为1. 19%。甲哌偷的喷施浓度为800 mg/L、氮肥施入水平为

3 271.73 kg/hm2时，可显著提高核桃对土壤氮素的吸收和利用以及核桃产量。关键词:核桃；甲哌輪氮肥耦合;土壤氮含量;品质中图分类号：S664.101 文献标志码：A 文章编号：1002 -1302(2019)24 -0108 -06核桃(Juglans regia L.)是核桃科胡桃属木本油料，又称

促进植株根系活力和产量器官发育的植物生长延缓剂⑼。

胡桃，其坚果果仁含有丰富的黄酮、维生素E和不饱和脂肪 前人多以红枣、香梨、苹果为研究对象比较甲哌镭不同施用方

酸,具有防治血栓、降血压和抗衰老的特殊功效。我国是核桃

式、喷施浓度对果树整形、产量的影响['°-121,而关于甲哌鑰对

生产大国，有着2 000多年的栽培历史，国内核桃种植分布广

核桃的品质和控制徒长上的研究较少。因此,本试验以主干

泛且品种资源丰富!'-5Io近年来，核桃主干形因其丰产早、成

形核桃果实品质和土壤氮素含量为研究对象,分析比较能提

形快、整枝简单、便于机械化等优点逐渐成为研究热点⑹。

高核桃产量和品质的最佳氮肥施入量和最适甲哌镭喷施浓

然而主干形核桃由于见效快、结果早、产量高等特点，易造成

度，为核桃的科学管理、提质增效提供重要理论参考。树体养分消耗过大，加之生产中普遍存在果农对核桃需肥规

律不明确，易岀现施氮不足或施氮过量的2个极端，造成树体 1材料与方法营养生长过慢或过旺，导致核桃产量和品质急剧下降⑺。甲

1.1 试验地概况哌輪(1,1 - dimethyl - piperidinium chloride,简称 DPC) [81 作 试验地位于新疆生产建设兵团第一师三团核桃高新生产

为一种可以阻断植株体内赤霉素的合成,从而控制植株徒长, 2*

5示范园内(40。23虫、80。031),地处塔克拉玛干沙漠边缘，光 热资源丰富，昼夜温差大，年平均气温11七，最高气温

收稿日期:2018 -08 -2043.9七，最低气温-27. 1 无霜期平均207 d,M0 t年积

基金项目：新疆生产建设兵团第一师阿拉尔市科研课题“主干结果树

温4 620. 8七，全年太阳总辐射量142 kcal/cm2,年平均日照 形的构建与示范推广”(编号：2017YY20)o作者简介:秦江南(1995-),男，河南南阳人，硕士研究生，研究方向 2 793.4 h,年平均降水量65 mm,年平均蒸发量2 337.5 mm,

为果树栽培。E - mail ：1043207489@ qq. com。气候干燥适宜干果生产。通信作者:张锐，博士，教授，研究方向为核桃高产栽培及分子育

1.2材料与方法种 o E - mail: zhrgsh@ 163. como1.2.1试验材料供试材料为8年生主干形新温185核桃，j~

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yd jd jvw[24 ] Casimiro I, Marchant A, Bhalerao R P, et al. Auxin transport

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北林业大学学报,2001,29(4) ：1 -4.primordium development in Tectona grandis Linn, cuttings as affected

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by age of donor plants and auxin (IBA and NAA) treatment [ J ]. New 内源激素含量变化的影响[J].热带作物学报,2016,37(6)： Forests,2007,33(3) ：309 -323.1075 - 1080.