第ｉｏ＠：￣３１辫 Ｖｏｌ。１０ Ｎｏ．３１ 南方农业 Ｓｏｕｔｈ Ａ ｝ｃｌ妇 ２０１６年１Ｉ胃 Ｎｏｖ．２Ｏｌ６ 张文香＇田梦妍，农梆青，等植锈抗旱生理生化机理研究概况啊．南方农业，２０１６，１０（３ １）：５ １—５３ 植物抗旱生理生仡机理研究概漉 张交吞，冒梦妍 农襁青；朱艳；游娲 （贵掰簿范学院，贵斌贵陌５５００１８） 摘要 简述干旱对植物造蒇的镜害和植物应对干旱螅生理生亿趣斟方面姆研究蜒愿 研凳人委辞植 转蓑旱姥渗透诱苇 膜修复 蠡鸯基溃岔 黪适蛋鸯舔产生等枉理簿竞己｝缎深入。鼹 植耪垒长震 育受到抑截，植物光合作用受到抑铺，植物体内有害物质积累”３个方面阐述了干旱对植物造成伤害 鸳辊理 裴“蕴转蕊旱梧关耪质《渗透诲寺褥质号瞌耪爵抗旱性，抗茕纯保护性物质与植耪毒§抗旱 性，植物生长调节剂类物质与植物的抗旱性）；植物形态结构与植物的抗旱性”几个方面阐述了植物 兢旱的规理 关键谒植物；干旱伤害；抗旱梳理；生理生纯 中圈分类号：Ｑ９４５：７８文献标志码；ｃ ＤＯＩ：１０ １９４１５￣．ｅｎｋｉ．１６７３—８９０ｘ。２０１６．３１。０１５ 知弼出精 霹垃：翻脚 瓒拯澄 盛∞ ８６．ｓ２８ｉ６ｉｉ２４够 ．ｏｉ２衄暖 网络出意疆搁：２０１６－１１－２４９：４６．＇００ 干旱是国际性问题，植物遭遇干旱，轻则减产， 纽胞质凝聚，还会使膜质双分子层失去选择透过性， 影响酶的功能，使代谢发生紊乱，细胞便不能正常生 重则绝收。研究植物的抗旱机理、提高植物的抗旱性， 是当今研究领域的热点，也是关系民生的实际问题。植 长发育，植物一般表现为植株矮小、分枝少、叶片 物的光合作用是人类衣食住行最基本的物质张能量来 小 王富举等丛 究发现 干旱胁遣使得小麦静楼、 源，而水是植物进行光合作用的源初电子供体 必不可 叶生长均受孤抑制 少。—切生物的生命活动也都离不开水，水的重要性不 １，２植物瘫台｛筝蘑受载搀黼 言丽喻。匦ｌ话撼姿源Ｂ益紧缺的形势 干旱的自然灾害 也时有发生，使得植物的抗旱研究也日趋紧迫和重要。 光合作甩是植物获得物质与能量的基础，提高植 物光台效率的一个重要途径就是增加光合面积，但是 目前，研究人员对植物抗旱的渗透调节、膜修复、自由 干旱影响了叶片等光合器官的生长发育，影响叶岗细 基清除、胁迫蛋白的产生等机理研究已比较深入 本文 胞的功能 从雨降低了光合效率；同时，Ｃ０２是光合 主要从生理生｛艺方面只李檀物抗旱枫理的研究进展进行综 作屠的原料，丽干旱条徉会促进气孔的关 ＿。。，阻 述，供相关科研工作者参考。 碍ＣＯ：的进入 从而抑制植物的光合作甩 也有研究 发现，干旱弓ｉ起细胞内活性氧增多 ，，而活性氧的 ｉ干旱对植物造成伤害的视理 １．１植物生长发育受到挪制 积累会破坏光系统疆 ｝，从面使得光合作用不能正常 进行；干旱促进升绿素的降解，阻止叶绿素的生物合 水是植物重要蚵组成成分，植物细胞只有在一定 成 从丽降低光合效率 的含水量的情况下才能正常生长发育，缺水不仅会使 １．３植物体肉有害物质积累 嫒稿霉窥：２０１６—０８—２９ 自由基的积累会导致植物的衰老，正常 晴况下， 植物体内产生的活性氧自由基能够被自身的抗氧化系 统及时清除，并不会对植物造成伤害【９】。但是，干旱 基金暖霹：责辨省鸯蒸科学技木基金嘎辟（黔科合ｊ字【２０１４１２ｔ４４ 号）；麦磷簿茳学院博士科研岩磅基金两鼙（１３ＢＳ０２０）。 作者楚介：张文香（１９８４一》，蚤 河趣武邑人，薅士，截教授，从 事植糖栽培、植物生理研宠 Ｅ—ｍａｉｈｚｗｘ２６＿２００６＠１２６＋ｃｏｒｎ。 ５１ 张文香，田梦妍，农柳青，朱艳，游娟：植物抗早生理生化机理研究概况 条件下，这种平衡便会遭到破坏，使得植物体内积累 长，叶片各区域ＳＯＤ与ＰＯＤ活性先上升后下降。井大炜 大量的活性氧自由基，从而破坏生物膜系统，改变膜 等［２ｌ 发现随着胁迫强度的增加和胁迫时间的延长，杨树 的透性，造成离子外漏，生物大分子不能合成、结构 幼苗叶片的ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ活性均先升高后降低。 受到破坏，最终导致植物的死亡 ｍ 。 ２．１＿３植物生长调节剂类物质与植物的抗旱性 植物生长调节剂在植物生长发育过程中的作用是 多方面的，ＡＢＡ在植物抗逆性方面起着关键作用 。玎】， ２植物抗旱的机理 ２．１植物抗旱相关物质 ２．１．１渗透调节物质与植物的抗旱性 例如植物受到干旱胁迫时，植物体内就会合成大量的 ＡＢＡ，作为信号传递到叶片，引起气孔的关闭，从而 植物细胞吸收水分的方式是通过渗透作用，水分 减少蒸腾引起的水分散失，提高植物的抗旱性。ＳＡ、２４】，但是他们 在细胞间的流动也是从水势高的一方流向水势低的一 ＪＡ、ＥＴ也是重要的植物抗逆生长调节剂［方【¨】，同样根系要想从土壤中吸收水分，那么根系细 在起作用的时候又是通过与植物生长有关的生长调节 ￣ＩＣＴＫ、ＧＡ、ＩＡＡ）相互作用实现的口 。 胞的水势必须低于土壤的水势。干旱条件下，土壤的 剂（水势降低，植物要想保水，必须降低自身的水势，所 ２．２植物形态结构与植物的抗旱性 以在遇到干旱胁迫的时候，植物体内的渗透调节物质 通过比较不同抗旱性植物的形态特点发现，抗旱 便会积累，例如无机离子、糖类、游离氨基酸、生物 性较强的植物根冠比较大，因为植物主要通过根系吸收 碱、脯氨酸 ¨ 等增多，一方面降低了植物细胞的 土壤中的水分，发达的根系有利于植物对水分的吸收。 水势，另一方面也增大了细胞质的粘度，维持了酶的 此外抗旱ｆ生较强的植物叶片较小、气孔数目较少、角质 活性。张婷婷等［１ 研究发现盐碱胁迫下水稻体内脯氨 化程度高，用以降低蒸腾作用造成的水分散失。 酸、甜菜碱和肌醇等渗透调节物质含量上升，且正常 植物体内水分的存在状态分为自由水和束缚水， 情况下耐盐碱的品种体内渗透调节物质含量比不耐盐 保水能力强的抗旱性植物体内束缚水的比例也高。 碱的品种高。郭春芳等［１ 研究发现茶树体内可溶性蛋 白质、可溶性糖以及脯氨酸的含量随干旱胁迫程度的 加大而增多。 ３展望 综上所述，关于植物抗旱陛的生理生化机理研究取 ２．１．２抗氧化保护性物质与植物的抗旱性 得了许多进展，研究人员对其机理有了较清晰的认识， 前面提到，干旱胁迫下会造成植物体内积累大量 但是要应用于实践，还要结合植物抗旱的分子机理，培 的涪Ｉ生氧物质，这些涪陛氧会破坏膜系统。短时间的胁 育抗旱性高的作物品种或者改良植物的栽培方法。 迫，植物可以靠自身的涪ｆ生氧清除系统，帮助植物度过 难关，超出植物消除能力时就会对植物造成伤害。 活性氧清除酶类包括超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）， 参考文献： 【１］马富举，李丹丹，蔡剑，等．干旱胁迫对小麦幼苗根 系生长和叶片光合作用的影响［Ｊ】．应用生态学 报，２０１２，２３（３）：７２４—７３０． 清除细胞内的超氧根阴离子（Ｏ ５－）；过氧化氢酶 （ＣＡＴ）、过氧化物酶（ＰＯＤ），清除Ｈ２Ｏ２，催化Ｈ２Ｏ 分解为Ｈ：Ｏ和Ｏ：；谷胱甘肽过氧化物酶（ＧＳＨ－Ｐ ），使 【２】朱永波，张仁和，卜令铎，等．不同土壤水分条件下 有毒的过氧化物还原成无毒的羟基化合物，同时促 进Ｈ：Ｏ：的分解；抗坏血酸过氧化物酶（ＡｓＡ—ＰＯＤ），以 玉米叶片生理参数的光响应［Ｊ］．干旱地区农业研 究，２００７，２５（Ｓ）：１６７—１７０． ＡｓＡ为电子供体，催化ＡｓＡ与Ｈ Ｏ：反应，降低叶绿体 ［３］张仁和，薛吉全，浦军，等．干旱胁迫对玉米苗 中的Ｈ２Ｏ：。 期植株生长和光合特性的影响【Ｊ】．作物学 报，２０１１，３７（３）：５２１—５２８． 贾学静等【２伽研究了干旱胁迫对金心吊兰叶片的 活性氧及其清除系统的影响，发现随着胁迫时间的延 ［４］贾学静，董立花，丁春邦，等．干旱胁迫对金心吊 ５２ 第ｌ０卷第３ｌ期 南方农业 ２０１６年ｎ月 蹬。ｌ０ Ｎ０＿３ｌ ＳｏｕｔｈＣｈｉｎａＡｇｒｉｅｕｌｔｕｒｅ Ｎａｖ Ｏ 兰叶片活性氧及其清除系统的影响【 】．草业学 【１６］Ｈｅｎｒｙ Ｔ，Ｊａｍｅｓ Ａ Ｒ．Ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎｄ ｓｏｌｕｔｅ 报，２０１３，２２（５）：２４８－２５５。 ｃｈａｎｇｅｓｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｏｆｌｏｌｉｙｍ Ｐｅｒｅｎｎｅ Ｌ． 【５】裁忠霞，寅碍建朝，胡景江。干旱胁迫对苹果树苗活 ａｃｃｌｉｍａｔｅｄ ｔｏ ｃｏｌｄ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ［Ｊ】。Ａｎｎａｌｓ ｏｆＢｏｔａｎｙ， 桂氧代谢及渗透调节的影响ｆ 】．西托林学院学 １９９３，７２（３）：２４９－２５４． 报，２０１３，２８（２）：１５—１９。 【ｌ７】Ｗｅｓｔ Ｃ Ｐ，Ｏｓｔｅｒｈｕｉｓ Ｄ Ｍ，Ｗｕｌｌｓｅｈｌｅｇｅｒ Ｓ Ｄ，ｅｔ 【６】卢从明，张其德，匡延云，等．水分胁迫抑制水稻光合 ａ１．Ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ ｉｎ ｔｉｓｓｙｅｓ ｏｆ ｔａｌｌ ｆｅｓｃｕｅ ｉｎ 作甩的机理田砟物学攫 １９９４；０ｔ５）：６ｏＩ一６０６ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｄｅｆｉｃｉｔ暇．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ 【７】井大炜，邢尚军，杜振宇，等．干旱胁迫对杨树幼苗生 Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ，１９９０，３０（２）：１４９—１５６。 长、光合特性及活性氧代谢的影响［Ｊ】．应用生态学 【１８】张婷婷，杨美英，王春红，等。盐磁胁迫下不同水稻品 报，２０１３，２４（７）：１８０９—１８１６． 种渗透调节物质及相关基因的变化［Ｊ】，西北农林科 ｆ８】张金政，张起源，孙国峰，等．干旱胁迫及复水 技大学学报（自然科学版），２０１６，４４（４）：３９－４７， 对玉簪生长和光合作凰的影响［Ｊ】 草业学 【１９］郭舂芳，罗玲娜，何啦平，等．土壤姆分胁适下茶 报，２０１４，２３（１）：１６７—１７６。 树部分渗透调节物质的变化【ｊ】．中国农学通 ［９】［ｕｅｈｉ Ｓ，Ｋｏｂａｙａｓｈｉ Ｍ，Ｔａｊｉ Ｔ，ｅｔ ａ１．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ 报，２０１５，３１（２８）：１２６—１３１。 ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｂｙ ｇｅｎｅ ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ９一 【２Ｏ】贾学静，董立花，丁春邦，等．干旱胁迫对金心吊 ｃｉｓ ｅｌｘｙｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ ｄｉｏｘｙｇｅｎａｓｅ，ａ ｋｅｙ ｅｎｚｙｍｅ ｉｎ 兰叶片活性氧及其清除系统的影响【Ｊ】．草业学 ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｌｆｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎＡｒａｂｉｄｏ￣ｉｓ【耳Ｐｌａｎｔｊ．， 报，２０１３，２２（５）：２４８－２５ｌ５． ２∞１。２７：３２５－３３３＋ ［２１］井大炜，邢尚军，杜振宇，等．干旱胁迫对杨树幼苗生 【ｌｏ】ＡｔｔｉＰａｌｌｉ ＲＲ，Ｋｏｌｌｕｒｕ ＶＣ，Ｍｕｎｕｓａｍｙ Ｖ Ｄｒｏｕｇｈｔ 长、光合特性及活性氧代谢的影响［Ｊ】Ｉ应用生态学 ｉｎｄｕｃｅｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ 报，２０１３，２４（７）：１８０９—１８１６． ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ。Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｐｌａｎｔ 【２２］Ｌａｔａ Ｃ，Ｐｒａｓａｄ Ｍ Ｒｏｌｅ ｏｆ ＤＲＥＢｓ ｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ翻。２００４，１６１（ｉ ｌ）：ｉ Ｉ８９－１２０２． ａｂｉｏｆｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓｉｎｐｌｎａｔｓ［Ｊ］．ＪＥｘｐＢｏｔ。２０１Ｉ； 【ｌｌ】Ｍｕｎｎ—Ｂｏｓｅｈ Ｓ，Ｐｅｆｉｕｅｌａｓ Ｊ．Ｄｒｏｕｇｈｔ ｉｎｄｕｃｅｄ ６２（１４）：４７３ １＿４７４８。 ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ ｒｅｅ（Ａｒｂｕｌｕｓｕｎｅ ｄｏＬ） 【２３］Ｚｈａｎｇ ，Ｊｉａ Ｗ’Ｙａｎｇ Ｊ，ｅｔ ａ１．Ｒｏｌｅ ｏｆ ＡＢＡ ｉｎ ｇｒｏｗｉｎｇ ｉｎ Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ ｆｉｅｌｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［￣。Ｐｌａｎｔ ｉｎｔｅｇｒａｔｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｓａｌｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００４，１６６（４）：１１０５—１１１０。 ｓｔｒｅｓｓｅｓ［Ｊ］．Ｆｉｅｌｄ Ｃｒｏｐｓ Ｒｅｓ，２００６，９７（１）：１ｌ１－１１９。 ［１２］蒋明义，鄯绍川 渗透胁迫下稻苗中铁催化的膜脂 ￡２４】Ｂａｒｉ Ｒ，Ｊｏｎｅｓ ＪＤ Ｒｏｌｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｈｏｒｍｏｎｅｓ 过氧化作用［Ｊ】。植物生理学报，１９９６，２２（Ｉ）：６一Ｉ２。 ｉｎ Ｐｌａｎｔ ｄｅｆｅｎｃｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ［Ｊ】．Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌ 【１３］潘瑞炽，王小菁，李娘辉。植物生理学ｆＭ】。北京：高等 Ｂｉｏ１．２００９，６９（４）：４７３－４８８。 教育出版社，２０ｌ２． 【２５】Ｎａｖａｒｒｏ Ｌ，Ｂａｉｌ Ｒ，Ａｃｈａｒｄ Ｐ，ｅｔ ａ１．ＤＥＬＬＡｓ ｃｏｎｔｒｏｌ ［１４】Ｗａｎｇ Ｓ，ＷａｎＣＧＷａｎｇＹＲ，ｅｔａＬ Ｔｈｅｃｈａｍｃｔｅｆｉ￣ｃｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｉｍ／ｌａｕｎｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｂｙ ｍｏｄｕｌａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｂａｌａｎｃｅ Ｎａ Ｋ十ａｎｄｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｉｎ ｓｅｖｅｒａｌｄｒｏｕｇｈｔ－ ｏｆｊａｓｍｏｎｉｃ ａｃｉｄ ａｎｄ ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ［Ｊ］．Ｃｕｒｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｐｌｎａｔｓ ｏｆｔｈｅ Ａｌｘａ Ｄｅｓｅｒｔ【Ｊ】。Ｃｈｉｎａ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｌ，２００８，１ ８（９）：６５０－６５５． ＡｒｉｄＥｒｒｖ－ｉｒｏｎｍｅｍｓ，２ＯＯ４．５６（３）：５２５—５３９． 【２日Ｎｉｓｈｉｙａｍａ Ｒ，Ｗａｔａｎａｂｅ Ｌｅｙｖａ－Ｇｏｎｚａｌｅｚ ＭＡ，ｅｔ 【１５】Ｍａｎｕｅｌａ Ｃ，ＡｇｎｅｔｅＫＫ，ＧｉｕｌｉｏＭ，ｅｔ ａ１．Ｔｒｅｈａｌｏｓｅ ａｌ。Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＡＨＰ２，ＡＨＰ３，ａｎｄ ＡＨＰ５ ｈｉｓｔｉｄｉｎｅ ｉｎ ｄｅｓｉｃｃａｔｅｄ ｒｏｔｉｆｅｒｓ：ａ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ａ ｐｈｏｓｐｈｏｔｒａｎｓｆｅｒ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｓ ｒｅｄｕｎｄａｎｔ ｂｄｅｌｌｏｉｄ ａｎｄ ａ ｍｏｎｏｇｏｎｏｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅ［Ｊ］ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ—Ｐａｒｔ Ａ：Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ＆ Ｐｒｏｃ ＮａｔｌＡｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡ，２０１３，１ｌＯ（１２）：４８４《）＿４８４５。 Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００４，１３９（４）：５２７—５３２． （责任编辑：丁志样）