谨以此论文献给投身水产事业的人们！ ＼。
海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及 叶绿素ａ含量之间的关系。 学位论文完成Ｅ１期：——
指导教师签字：孑型答辩委员会成员签字：
独创声明
本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含未获得！洼；翅遗查基丝嚣塞挂型岂明的：
奎拦互窒２或其他教育机构的学位或证书使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。
学位论文作者签名：王瓠签字日期：２０１１年ｓ月１日 学位论文版权使用授权书
本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，并同意以下事项：１、学校有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。
２、学校可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影一印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同时授权清华大学“中国学术期刊（光
盘版）电子杂志社＂用于出版和编入ＣＮＫＩ《中国知识资源总库》，授权中国科学技术信息研究所将本学位论文收录到《中国学位论文全文数据库》。（保密的学位论文在解密后适用本授权书）
学位论文作者签名：王热．签字日期：知１１年ｊ月刁日撕掉铆刷磁毛俐 签字日期：２０Ｉ１年ｒ月７日
海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系 捅要
通过构建１８种浮游植物的标准细胞几何模拟图形，测量了相应的细胞线性参数，并计算了每种浮游植物的细胞体积；采用干式燃烧法和荧光法测定了每种浮游植物的细胞碳、氮和叶绿素ａ含量，并分析了细胞体积与细胞碳、氮和叶绿素口含量之间的关系。结果表明：１８种浮游植物的细胞体积差异显著，最小仅为１３．４３ｐｍ３（小球藻），最大可达到４．５０ｘ１０４ｐｍ３（红色赤潮藻）之间，相差３个数量级；浮游植物细胞碳、氮及叶绿素ａ含量差异较大，对其单位体积细胞碳、氮含量进行比较的结果为黄藻（赤潮异弯藻）＞绿藻＞定鞭藻＞甲藻＞硅藻，对其单位体积细胞叶绿素ａ含量进行比较结果为黄藻（赤潮异弯藻）＞定鞭藻＞甲藻＞绿藻＞硅藻；浮游植物的细胞碳、氮含量之间和碳、叶绿素ａ含量之间均呈显著的正相关线性关系（尸＜０．０００１）；１０种甲藻细胞体积和单个细胞碳、氮和叶绿素ａ含量的对数均呈显著的正相关线性回归关系（Ｐ＜Ｏ．０００１），而其细胞体积和单位体积细胞碳、氮和叶绿素ａ含量的对数反而呈显著的
负相关线性关系（氏Ｏ．０００１）：与甲藻不同，３种硅藻和５种非硅甲藻浮游植物细胞体积和单个细胞碳、氮和叶绿素ａ含量及单位体积细胞碳、氮和叶绿素ａ含量的对数基本都呈显著的正相关线性回归关系（除硅藻单位体积细胞叶绿素口含量）。
在实验室条件下，研究了温度对赤潮异弯藻和塔马亚历山大藻生长速率、细胞体积和细胞生化组成（细胞碳、氮和叶绿素ａ含量）的影响。结果表明：
赤潮异弯藻在１０℃￣３０℃范围内均能正常生长，２５℃为其最适生长温度。赤潮异弯藻细胞体积随着温度的升高呈先减小（１０℃￣２５℃）后增大（２５℃一３０℃）的趋势，１０℃时细胞体积最大（８２３．８９ｐｍ３），２５℃时细胞体积最小（３８７．９８“ｍ３）。分析表明，赤潮异弯藻生长速率与细胞体积（对数值）呈显著的负相关性关系（Ｐ＜Ｏ．０５）。在１０℃￣２５℃范围内，赤潮异弯藻单个细胞的碳、氮含量是随着温度的升高逐渐减少的，而单位细胞体积的碳、氮含量则是单峰变化（１５℃为峰值）；而叶绿素ａ含量在单个细胞和单位细胞体积两个层次上随温度的变化趋势一致，即在ｌＯ℃～３０℃的温度区间内随着温度的升高而呈逐渐增加。赤潮异弯藻细胞Ｃ：Ｃｈｌａ和Ｎ：Ｃｈｌａ在１０℃￣２５℃之间随着温度的升高呈逐渐减小的趋势，但在３０℃时细胞Ｃ：Ｃｈｌａ和Ｎ：Ｃｈｌａ值又有所增加。塔马亚历山大藻在２０℃时生长最佳，该温度为其最适生长温度。塔马亚历山大藻细
胞体积随着温度的升高呈先减小后增大的趋势，１０℃时细胞体积最大（１５４０６．５０１．ｔｍ３），２０℃时细胞体积最小（８１７０．３８１ａｍ３）。分析表明，塔马亚历山大藻生长速率与细胞体积（对数值）也呈显著的负相关性关系（尸＜０．０５）。在１０℃￣２５℃范围内，塔马亚历山大藻单个细胞生化组成是随着温度的升高呈先减少后增加的趋势，相反，单位体积细胞生・化组成随着温度的升高而是呈先增加后减少的趋势。塔马亚历山大藻细胞Ｃ：Ｃｈｌａ和
Ｎ：Ｃｈｌａ均是随着温度的升高呈先减小后增大的趋势，其在３０℃时最大（２６２．０１，６２．０３），在２０℃时最小（１６３．５０，４９．３１）。关键词：浮游植物、细胞体积、几何模拟图形、碳、氮、叶绿素ａ、温度
Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｃｅｌｌｖｏｌｕｍｅａｎｄｃｅｌｌｃａｒｂｏｎ、ｃｅｌｌｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｃｅｌｌｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａｆｏｒｍａｒｉｎｅｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ
Ａｂｓｔｒａｃｔ
Ｅｉｇｈｔｅｅｎｃｏｍｍｏｎｔａｘｏｎｓｏｆｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｃｅｌｌｖｏｌｕｍｅａｎｄｔｈｅｉｒｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａ．Ｆｉｒｓｔｌｙ，ｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｅｉｇｈｔｅｅｎｔａｘｏｎｓｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄｕｓｉｎｇａＮｉｋｏｎＥＣＬＩＰＳＥＴＥ２０００・・ＵｏｐｔｉｃａｌｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅＳＯｔｈａｔｃｅｌｌ・－ｇｅｏｍｅｔｒｙａｎａｌｏｇｏｕｓｍｏｄｅｌｓｗｅｒｅｂｕｉｌｔａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｌｙ．Ｆｒｏｍｔｈｅｓｅｍｏｄｅｌｓ，ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｉｎｇｃｅｌｌｖｏｌｕｍｅｓｆｏｒｅａｃｈｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎｃａｎｂｅｃａｌｃｕｌａｔｅｄｂｙｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｏｆｄｉｓｔａｎｃｅｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇｃｅｌｌｌｅｎｇｔｈ，ｗｉｄｔｈｏｒｄｉａｍｅｔｅｒ，ｂｒｅａｄｔｈ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｃｅｌｌｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｕｓｉｎｇａＣＨＮａｎａｌｙｚｅｒ，ｃｅｌｌｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａｃｏｎｔｅｎｔＷａｓｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｕｓｉｎｇａＴｕｒｎｅｒＤｅｓｉｇｎａｎａｌｙｚｅｒ．Ｔｈｅｎｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａｃｏｎｔｅｎｔｓａｎｄｃｅｌｌｖｏｌｕｍｅｃｏｕｌｄｂｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄａｎｄａｎａｌｙｚｅｄ．
Ａｓｅｔｏｆｃｅｌｌｇｅｏｍｅｔｒｉｃｍｏｄｅｌｓｉｓｓｕｇｇｅｓｔｅｄａｓａｐｒａｃｔｉｃａｌａｎｄａｃｃｕｒａｔｅｍｅｔｈｏｄｆｏｒｃａｌｃｕｌａｔｉｎｇｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎｃｅｌｌｖｏｌｕｍｅｓ．Ｉｎｔｈｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔｕｄｙ，ｅｉｇｈｔｇｅｏｍｅｔｒｉｃｍｏｄｅｌｓｗｅｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄｆｏｒｅｉｇｈｔｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓｂｅｌｏｎｇｉｎｇｔｏｆｉｖｅｐｈｙｌａｗｈｉｌｅｆｏｒｍｕｌａｓｏｆｃｅｌｌｖｏｌｕｍｅｓｗｅｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ．Ａ．ｔａｍａｒｅｎｓｅ，Ａ．ａｆｆｉｎｅ，Ｐｒｅｔｉｃｕｌａｔｕｍ，Ｃｈｌｏｒｅｌｌａｓｐ．，上ｇａｌｂａｎａａｎｄＤｉｃｒａｔｅｒｉａｓｐ．ｗｅｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ私ｓｐｈｅｒｅ．Ａ．ｓａｎｇｕｉｎｅａ，Ａ．ｃａｒｔｅｒａｅ，只ｄｏｎｇｈａｉｅｎｓｅ，户ｍｉｎｉｍｕｍ，Ｚｇｒａｃｉｌｅｗｅｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄａｓｅｌｌｉｐｓｏｉｄ．ＧｓｐｉｎｉｆｅｒａＷａｓｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ弱ｃｏｎｅａｎｄｈａｌｆｓｐｈｅｒｅ．Ｌ．ｐｏｌｙｅｄｒａＷａｓｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄａｓｔｗｏｃｏｎｅｓ．＆ｃｏｓｔａｔｕｍｗａｓｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄａｓｃｙｌｉｎｄｅｒａｎｄｔｗｏｈａｌｆｓｐｈｅｒｅ．ＺｒｏｔｕｌａＷａｓｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄａｓｃｙｌｉｎｄｅｒ．Ｃｃｕｒｖｉｓｅｔｕｓｗａｓｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ嬲ｐｒｉｓｍｏｎｅｌｌｉｐｔｉｃｂａｓｅＰｈｅｌｇｏｌａｎｄｉｃａａｎｄＨ．ａｋａｓｈｉｗｏｗｅｒｅｂｏｔ｝ｌｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄａｓｐｒｏｌａｔｅｓｐｈｅｒｏｉｄ．Ｓｏｃｅｌｌｖｏｌｕｍｅｏｆｅａｃｈｔａｘｏｎｃｏｕｌｄｂｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｌａｒｇｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄａｍｏｎｇｔｈｅｔｅｎｄｉｎｏｆｌａｇｅｌｌａｔｅｓ，ｔｈｒｅｅｄｉａｔｏｍｓａｎｄｏｔｈｅｒｆｉｖｅａｌｇａｅｓｉｎｃｅｌｌｖｏｌｕｍｅ．Ａｎｄｔｈｅｒａｎｇｅｏｆｃｅｌｌｖｏｌｕｍｅｓｏｆｄｉｎｏｆｌａｇｅｌｌａｔｅｓｗｅｒｅｆｒｏｍ２．９７ｘ１０２ｐｍ３（Ａｍｐｈｉｄｉｎｉｕｍｃａｒｔｅｒａｅ）ｔｏ４．５０ｘ１０４ｐｍ３（Ａｋａｓｈｉｗｏｓａｎｇｕｉｎｅａ）．Ｔｈｅｒａｎｇｅｏｆｃｅｌｌｖｏｌｕｍｅｓｏｆｔｈｒｅｅｄｉａｔｏｍｓｗｅｒｅｆｒｏｍ１．５５ｘ１０２
（＆ｃｏｓｔａｔｕｍ）ｔｏ５．７４×１０３ｐｍ３（Ｚｒｏｔｕｌａ）．ＴｈｅｃｅｌｌｖｏｌｕｍｅｏｆＨ．ａｋａｓｈｉｗｏａｍｏｎｇｏｔｈｅｒｆｉｖｅａｌｇａｅｓｗａｓｔｈｅｇｒｅａｔｅｓｔ（３．９１ｘｌ０２ｔｉｍ３），ｎｅｘｔ户
ｈｅｌｇｏｌａｎｄｉｃａ（３．６０×１０２｝ｔｍ３）ａｎｄＺｇａｌｂａｎａ（５３．５７Ｉ．ｔｍ３）ａｎｄＤｉｃｒａｔｅｒｉａｓｐ．（５６．７４ｐｍ３），ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｃｅｌｌｖｏｌｕｍｅｏｆＣｈｌｏｒｅｌｌａｓｐ．ｗａｓｔｈｅｌｏｗｅｓｔ（１３．４３Ｉ－ｔｍｊ）．
Ｌａｒｇｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄａｍｏｎｇｔｈｅｔｅｎｄｉｎｏｆｌａｇｅｌｌａｔｅｓｉｎｃｅｌｌｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａｃｏｎｔｅｎｔｓ．Ａ．ｃａｒｔｅｒａｅｈａｄｔｈｅｌｏｗｅｓｔｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔｓ（６０．１８Ｐｇ・ｃｅｌｌ～，１２．７１Ｐｇ・ｃｅｌｌ‘１），ｗｈｉｌｅＧｓｐｉｎｉｆｅｒａｈａｄｔｈｅｇｒｅａｔｅｓｔｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔｓ（１９９３．６４Ｐｇ・ｃｅｌｌ～，３９５．６３Ｐｇ・ｃｅｌｌ。１）．Ａ．ｔａｍａｒｅｎｓｅｈａｄｔｈｅｌｏｗｅｓｔｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ口（１．２６Ｐｇ’ｃｅｌｌｑ）ｗｈｉｌｅ三．ｐｏｌｙｅｄｒａｈａｄｔｈｅｇｒｅａｔｅｓｔｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａ（２１．４５Ｐｇ。ｃｅｌｌ－１）．ＡｎｄＡ．ｓａｎｇｕｉｎｅａｈａｄｔｈｅｌｏｗｅｓｔｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａｃｏｎｔｅｎｔｓｐｅｒｕｎｉｔｖｏｌｕｍｅ（０．０４２Ｐｇ。Ｉ－ｔｍ－３，０．００９Ｐｇ・Ｉ－ｔｍ＇３，０．０００４ｐｇ・ｐｍ。３）ｗｈｉｌｅ旦ｍｉｎｉｍｕｍｈａｄｔｈｅｇｒｅａｔｅｓｔｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔｓｐｅｒｕｎｉｔｖｏｌｕｍｅ（０．２１３Ｐｇ・ｌａｍ‘３，０．０５３ｐｇ‘ｐｍ。）ａｎｄＡ．ｃａｒｔｅｒａｅｈａｄｔｈｅｇｒｅａｔｅｓｔｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａｃｏｎｔｅｎｔｐｅｒｕｎｉｔｖｏｌｕｍｅ．
Ａｍｏｎｇｔｈｅｄｉａｔｏｍｓ，＆ｃｏｓｔａｔｕｍｈａｄｔｈｅｌｏｗｅｓｔｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａｃｏｎｔｅｎｔｓ（５．３７Ｐｇ・ｃｅｌｌ一，１．４２Ｐｇ・ｃｅｌｌ～ａｎｄ０．２０５Ｐｇ・ｃｅｌｌ。１），ｏｎｔｈｅｃｏｎｔｒａｒｙ，Ｚｒｏｔｕｌａｈａｄｔｈｅｇｒｅａｔｅｓｔｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａｃｏｎｔｅｎｔｓ（２９９．１１Ｐｇ’ｃｅｌｌ～，１４２．３２ｐｇ。ｃｅｌｌｑａｎｄ６．３３Ｐｇ・ｃｅｌｌ以）．ＡｎｄＺｒｏｔｕｌａａｌｓｏｈａｄｔｈｅｇｒｅａｔｅｓｔｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔｐｅｒｕｎｉｔｖｏｌｕｍｅ（Ｏ．０５２ｐｇ・ｌａｍ。，０．０２５Ｐｇ・Ｏｔｔｏ＂３）ｗｈｉｌｅ。＆ｃｏｓｔａｔｕｍｈａｄｔｈｅｌｏｗｅｓｔｏｎｅｓ（０．０３５ｐｇ’“ｍ。３，０．００９Ｐｇ・ｐ
ｍ。）．Ｂｕｔ＆ｃｏｓｔａｔｕｍｈａｄｔｈｅｇｒｅａｔｅｓｔｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａｃｏｎｔｅｎｔｐｅｒｕｎｉｔｖｏｌｕｍｅ（０．００１３Ｐｇ。ｐｍｄ），Ｃ．ｃｕｒｖｉｓｅｔｕｓｈａｄｔｈｅｌｏｗｅｓｔｏｎｅ（Ｏ．０００３Ｐｇ’ｐｍ。）．
Ｆｏｒｏｔｈｅｒｆｉｖｅａｌｇａｅ，ｔｈｅｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａｃｏｎｔｅｎｔｓｐｅｒｃｅｌｌｏｆＨ．ａｋａｓｈｉｗｏｗｅｒｅｇｒｅａｔｅｓｔ（１９４．１３Ｐｇ・ｃｅｌｌ一，４５．８２Ｐｇ・ｃｅｌｌ—ａｎｄ４．７６Ｐｇ・ｃｅｌｌ‘１），ｎｅｘｔ只ｈｅｌｇｏｌａｎｄｉｃａａｎｄ上ｇａｌｂａｎａａｎｄＤｉｃｒａｔｅｒｉａｓｐ．，ｔｈｅｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａｃｏｎｔｅｎｔｐｅｒｃｅｌｌｏｆＣｈｌｏｒｅｌｌａｓｐ．ｗｅ佗ｌｏｗｅｓｔ（２．７１Ｐｇ・ｃｅｌｌ～，０．５５Ｐｇ・ｃｅｌｌ～ａｎｄ０．０１Ｐｇ・ｃｅｌｌ’１）．ＳｉｍｉｌａｒｌｇＨ．ａｋａｓｈｉｗｏｈａｄｔｈｅｇｒｅａｔｅｓｔｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａｃｏｎｔｅｎｔｓｐｅｒｕｎｉｔｖｏｌｕｍｅ（Ｏ．４９８Ｐｇ・ｃｅｌｌ～，０．１１７Ｐｇ・ｃｅＵ～ａｎｄ０．０１２３Ｐｇ・ｃｅｌｌ‘１）ｗｈｉｌｅＺｇａｌｂａｎａｈａｄｔｈｅｌｏｗｅｓｔｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒ
ｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔｓｐｅｒｕｎｉｔｖｏｌｕｍｅ（０．１２３Ｐｇ‘ｐｍ－３，０．０２Ｐｇ‘ｐｍ。）＇ａｎｄＣｈｌｏｒｅｌｌａｓｐ．ｈａｄｔｈｅｌｏｗｅｓｔｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａｃｏｎｔｅｎｔｐｅｒｕｎｉｔｖｏｌｕｍｅ（０．０００８Ｐｇ’ｐｍｑ）．
Ｉｔｗａｓｆｏｕｎｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｉｎｅａｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｃａｒｂｏｎａｎｄｂｏｔｈｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｔｅｎｄｉｎｏｆｌａｇｅｌｌａｇｅｓ，ｔｈｒｅｅｄｉａｔｏｍｓａｎｄｏｔｈｅｒｆｉｖｅａｌｇａｅｓ（尸＜０．ＯＯＯ１）．
Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏａｌｌｏｗｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎａｍｏｎｇｃｅｌｌｖｏｌｕｍｅ，ｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａｉｎｔｈｅｍａｒｉｎｅｅｃｏｌｏｇｙｆｉｅｌｄ，ｉｔｉｓｉｍｐｏｒｔａｎｔｔｏｅｓｔａｂｌｉｓｈｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｅｑｕａｔｉｏｎｓｂｅｔｗ＇ｅｅｎｔｈｅｓｅ
ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ．Ｉｔｗａｓｆｏｕｎｄｍｏｒｅａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅａｎａｌｙｚｅｔｈｅｓｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｙｌｏｇａｒｉｔｈｍｉｃｍｏｄｅｌｓｄｕｅｔｏｔｈｅｗｉｄｅｒａｎｇｅｏｆｃｅｌｌｖｏｌｕｍｅ，ｃｅｌｌｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎａｇｒｅｅｍｅｎｔｗｉｔｈＶｅｒｉｔｙｅｔａｌ（１９９２）．
Ｉｎｔｈｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔｕｄｙ，ｔｈｅｃｅｌｌｖｏｌｕｍｅｔｈｕｓｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｆｒｏｍｔｈｅｄｉｎｏｆｌａｇｅｌｌａｔｅｓ，ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｉｎｅａｒｄｉｓｔａｎｃｅｓｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｔｏｔｈｅｉｒｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａｃｏｎｔｅｎｔｓｐｅｒｃｅｌｌｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ妒＜ｏ．０００１），ｈｏｗｅｖｅｒ，ｎｅｇａｔｉｖｅ
ｌｉｎｅａｒｄｉｓｔａｎｃｅｓｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｔｏｔｈｅｉｒｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａｃｏｎｔｅｎｔｓｐｅｒｕｎｉｔｖｏｌｕｍｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ俨＜Ｏ．０００１）．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａｃｏｎｔｅｎｔｓｂｏｔ｝ｌｐｅｒｃｅｌｌａｎｄｐｅｒｕｎｉｔ
ｖｏｌｕｍｅｗｅｒｅｎｏｔｃｏｎｓｔａｎｔｓａｎｄｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａｃｏｎｔｅｎｔｓｐｅｒｃｅｌｌ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ诵ｔｌｌｃｅｌｌｖｏｌｕｍｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ，ｂｕｔｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａｃｏｎｔｅｎｔｓｐｅｒｕｎｉｔ
ｖｏｌｕｍｅｄｅｃｒｅａｓｅｄ、＾，ｉｔｌｌｃｅｌｌｖｏｌｕｍｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ．Ｓｏｔｈｅｓｍａｌｌｅｒｃｅｌｌｓｃｏｎｔａｉｎｅｄｍｏｒｅｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａｃｏｎｔｅｎｔｓ．
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｒｏｍｄｉｎｏｆｌａｇｅｌｌａｔｅｓ，ｔｈｅｃｅｌｌｖｏｌｕｍｅｔｈｕｓｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ
ｆｒｏｍｂｏｔｈｔｈｅｄｉａｔｏｍｓａｎｄｏｔｈｅｒａｌｇａｅｓｐｏｓｉｔｉｖｅｌｉｎｅａｒｄｉｓｔａｎｃｅｓｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ
ｔＯｔｈｅｉｒｃｅｌｌｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａ，ｃｏｎｔｅｎｔｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（尸＿＜０．０００１），ｗｈｉｃｈｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｂｉｇｇｅｒｃｅｌｌｓ
ｃｏｎｔａｉｎｅｄｍｏｒｅｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ口ｃｏｎｔｅｎｔｓ．
Ｅｆｆｅｃｔｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｎｇｒｏｗｔｈ，ｃｅｌｌｖｏｌｕｍｅａｎｄｃｅｌｌｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｆｏｒＨｅｔｅｒｏｓｉｇｍａａｋａｓｈｉｗｏＨａｄａａｎｄＡｌｅｘａｎｄｒｉｕｍｔａｍａｒｅｎｓｅ（Ｌｅｂｏｕｒ）Ｂａｌｅｅｈｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｈａｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｅｆｆｅｃｔｓｏｎｇｒｏｗｔｈ，ｃｅｌｌｖｏｌｕｍｅ，ｃｅｌｌｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，Ｃ：Ｃｈｌａ
ａｎｄＮ：ＣｈｌａｏｆＨ．ａｋａｓｈｉｗｏＴｅｎｔｏｔｈｊｒｔｙｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｗｅｒｅａｌｌｓｕｉｔａｂｌｅｆｏｒ
ｎｏｒｍａｌｇｒｏｗｔｈｏｆＨａｋａｓｈｉｗｏ．Ｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｇｒｏｗｔｈｒａｔｅ（０．４９ｄ叫）ｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄａｔ２５＂１２，ｗｈｉｃｈＷａｓｔｈｅｏｐｔｉｍｕｍｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｆｏｒｇｒｏｗｔｈｏｆＨａｋａｓｈｉｗｏ．Ｃｅｌｌ
ｖｏｌｕｍｅｏｆＨａｋａｓｈｉｗｏｔｅｎｄｅｄｔｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｆｉｒｓｔｌｙ（１０＂Ｃ－２５＂Ｃ）ａｎｄｔｈｅｎ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ（２５。Ｃ－３０‘Ｃ）ｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｗｈｉｃｈＷａｓｔｈｅｇｒｅａｔｅｓｔ
ａｔ１０℃（８２３．８９Ｉ－ｔｍ））ａｎｄｔｈｅｌｅａｓｔａｔ２５＂Ｃ（３８７．９８ｐｍ’）．ＡｎａｌｙｓｉｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅＷａｓａｎｅｇａｔｉｖｅ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎＬｏｇ（ｃｅｌｌ
ｖｏｌｕｍｅ）ａｎｄＬｏｇ（ｇｒｏｗｔｈｒａｔｅ）ｏｆＨａｋａｓｈｉｗｏ（Ｐ＜Ｏ．０５）．ＣｅｌｌｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＨａｋａｓｈｉｗｏｗｅｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｔｏｓｏｍｅｅｘｔｅｎｔ，ｈｏｗｅｖｅｒ，ｃｅｌｌｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｃｏｎｔｅｎｔｓｐｅｒｕｎｉｔｖｏｌｕｍｅｏｆ／／．ａｋａｓｈｉｗｏｗｅｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｈａｎｇｉｎｇｌｉｋｅｓｉｎｇｌｅ－ｐｅａｌ【ｔｙｐｅ诵ｔ１１ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｌｙ．
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａｃｏｎｔｅｎｔｐｅｒｃｅｌｌａｎｄｐｅｒｕｎｉｔｖｏｌｕｍｅｃｈａｎｇｅｄｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｌｙｗｉｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｌｙ．ＲｅｓｕｌｔｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｃｅｌｌＣ：ＣｈｌａａｎｄＮ：Ｃｈｌａｏｆ月＝ａｋａｓｈｉｗｏｄｅｃｒｅａｓｅｄｆｉｒｓｔｌｙａｎｄｔｈｅｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｗｈｉｃｈＷａｓｔｈｅｇｒｅａｔｅｓｔａｔ１０３２，６９．９８ａｎｄ２．７８ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｔｈｅｌｅａｓｔａｔ２５３２，２７．０５ａｎｄ５．６７ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｈａｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｆｅｃｔｓｏｎｇｒｏｗｔｈ，ｃｅｌｌｖｏｌｕｍｅ，ｃｅｌｌｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，Ｃ：ＣｈｌａａｎｄＮ：ＣｈｌａｏｆＡ．ｔａｍａｒｅｎｓｅ．２０＂（３ＷａｓｔｈｅｏｐｔｉｍｕｍｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｆｏｒｇｒｏｗｔｈｏｆＡ．ｔａｍａｒｅｎｓｅ．ＣｅｌｌｖｏｌｕｍｅｏｆＡ．ｔａｍａｒｅｎｓｅｔｅｎｄｅｄｔｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｆｎ＇ｓｔｌｙａｎｄｔｈｅｎｉｎｃ
ｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｗｈｉｃｈＷａｓｔｈｅｇｒｅａｔｅｓｔａｔ１０３２（１５４０６．５０ｐ．ｍ３）ａｎｄｔｈｅｌｅａｓｔａｔ２０３２（８１７０．３８ｐｍ３）．ＡｎａｌｙｓｉｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｗａｓａｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎＬｏｇ（ｃｅｌｌｖｏｌｕｍｅ）ａｎｄＬｏｇ（ｇｒｏｗｔｈｒａｔｅ）ｏｆＡ．ｔａｍａｒｅｎｓｅ（尸＜０．０５）．ＣａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔｓｐｅｒｃｅｌｌｏｆＡ．ｔａｍａｒｅｎｓｅｗｅｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｆｉｒｍｌｙａｎｄｔｈｅｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｇｒａｄｕａｌｌｙ，ｏｎｔｈｅｃｏｎｔｒａｒｙ，ｃｅｌｌｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔｓｐｅｒｕｎｉｔｖｏｌｕｍｅｏｆＡ．ｔａｍａｒｅｎｓｅｗｅｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｉｒｓｔｌｙａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ、析ｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｆｒｏｍＩＯ＇Ｃｔｏ２５３２．ＲｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｃｅｌｌＣ：ＣｈｌａａｎｄＮ：ＣｈｌａｏｆＡ．１ａｍａｒｅｎｓｅｄｅｃｒｅａｓｅｄｆｉｒｓｔｌｙａｎｄｔｈｅｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｌｌｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｗｈｉｃｈｗａｓｔｈｅｇｒｅａｔｅｓｔａｔ３０３２，２６２．０１ａｎｄ６２．０３ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｔｈｅｌｅａｓｔａｔ２０＂（２，１６３．０５ａｎｄ４９．３１ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｋ呵ｗｏｒｄｓ：ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ，ｃｅｌｌｖｏｌｕｍｅ，ｇｅｏｍｅｔｒｉｃｍｏｄｅｌｓ，ｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ口，ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
目录
１文献综述…………………………………………………………………………１
１．１浮游植
物………………………………………………………………………………．１１．２浮游植物生物量……………………………………………………………………．２１．２．１浮游植物细胞计数
法……………………………………………………………。２１．２．２浮游植物叶绿素口测定方法……………………………………………………４１．２．３浮游植物碳、氮含量测定方法…………………………………………………５１．２．４浮游植物生物量的其它测量方法………………………………………………６１．３浮游植物生物量的转换方法…………………………………………：：…………．．６１．３．１浮游植物碳和叶绿素ａ之间的转
换……………………………………………６１．３．２浮游植物细胞体积转换生物量…………………………………………………７１．４浮游植物粒
径…………………………………………………………………………９１．４．１浮游植物粒径的测量方法………………………………………………………ｌＯ１．５浮游植物细胞体积和细胞生化组成的影响因素…………………………１２１．５．１浮游植物细胞体积的影响因
子………………………………………………。１２１．５．２浮游植物细胞生化组成的影响因子…………………………………………。１３２海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系………１５２．１引
言……………………………………………………………………………………１５２．２材料与方法…………………………………………………………………………１６２．２．１材
料……………………………………………………………………………………………………ｌ６２．２．２方
法…………………………………………………………………………………………………。ｌ７２．３结
果……………………………………………………………………………………２ｌ２．３．１浮游植物细胞体
积……………………………………………………………．．２ｌ２．３．２浮游植物细胞碳、氮和叶绿素ａ含量………………………………………２７２．３．３浮游植物细胞体积与细胞碳、氮含量及叶绿素口含量之间的关系……。３０２．４讨｛仑…………………………………………………………………………………………………………３５
２．４．１浮游植物细胞体
积………………………………………………………………３５２．４．２浮游植物细胞碳、氮和叶绿素口含量………………………………………３８２．４．３浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系……………４２３温度对赤潮异弯藻和塔马亚历山大藻生长速率、细胞体积和细胞生化组成的影响………………………………………………………………………………４７
３．１引
言……………………………………………………………………………………４７３．２材料与方
法…………………………………………………………………………．４７
３．２．１材
料…………………………………………………………………………………………………。４７３．２．２薄种培
养…………………………………………………………………………４８３．２．３细胞计数及生长率计算…………………………………………………………４８３．２．４细胞体积和细胞碳、氮含量及叶绿素ａ的测定……………………………４８３．２．５数据分
析…………………………………………………………………………４９３．３结果与分析…………………………………………………………………………４９
３．３．１温度对赤潮异弯藻生长、细胞体积和生化组成的影
响……………………４９３．３．２温度对塔马亚历山大藻生长、细胞体积和生化
组成的影响………………５２３．４讨
论…………………………………………………………………………………………………………５５
３．４．１温度对赤潮异弯藻和塔马亚历山大藻生长和细胞体积的影响……………５５３．４．２温度对赤潮异弯藻和塔马亚历山大藻细胞生化组成的影响………………５５４结论与不
足………………………………………………………………………５８参考文献……………………………………………………………………………６ｌ致谢……………………………………………………………………………………………………７０个人简
历……………………………………………………………………………７ｌ学术论文发表情况………………………………………………………………。７１
海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系 １文献综述 １．１浮游植物
浮游植物是海洋生态系统中最重要的初级生产者，也是海洋生物资源的重要组成部分，其种类和数量均占优势，它们的盛衰直接或者间接的影响着整个海洋生态系统的生产力，在海洋生态系统的物质循环和能量流动中起着至关重要的作用（高亚辉等，２００６）。’
浮游植物兼容原核生物和真核生物，主要包括蓝藻门（Ｃｙａｎｏｐｈｙｔａ）、硅藻门（Ｂａｃｉｌｌａｒｉｏｐｈｙｔａ）、甲藻门（Ｐｙｒｒｏｐｈｙｔａ）、定鞭藻门（Ｃｈｒｙｓｏｐｈｙｔａ）、黄藻门（Ｘａｎｔｈｏｐｈｙｔａ）、绿藻门（Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｔａ）、隐藻门（Ｃｒｙｐｔｏｐｈｙｔａ）、裸藻门（Ｅｕ９１ｅｎｏｐｈｙｔａ）等。这些门类的浮游植物分布较广，均具有适应不同水域环境生存的特殊形态特征。
浮游植物形态具有多样性，有些为单细胞，有些为群体，有些为多细胞体。其细胞形状也具有多样性，少数种类的细胞较为规则，比如形状类似球体（小球藻、塔马亚历山大藻等）、圆柱体（圆海链藻等）、椭球体（微小原甲藻等）等，而大多数藻类因具有鞭毛、角毛、刺等导致细胞不规则，甚至有的细胞形状极不规则，比如新月形、纺锤形或者其它复合体形。有的浮游植物形态多变，比如赤潮异弯藻，其细胞形态变化较大，有球形、卵形还有长椭球形（扁长球形）等（钱树本，２００５；郭皓，２００４）。
浮游植物除了蓝藻门和原绿球藻门具有特殊的原核结构外，其它门类浮游植物均具有真核结构，分为细胞壁和原生质体两大部分。大多数浮游植物具有细胞壁结构，但因物种的不同其构造差异较大，如绿藻门的物种具有完整的细胞壁，主要由纤维素和果胶质组成；硅藻门的细胞壁并不完整，主要由硅质组成的“壳壁’’，主要由果胶质和硅酸组成：黄藻ｆ丁中大部分物种细胞壁主要由果胶化合物组成，有的物种含有少量的硅质和纤维素，只有很少物种细胞壁中含有大量的纤维素；定鞭藻门中物种的细胞壁主要也由纤维素和果胶质组成，相当数量的物种还有由二氧化硅和碳酸钙组成的鳞片；甲藻门物种的细胞壁结构较为复杂，通常分为两部分，也被称为“壳壁＂，主要成分为纤维素，并且由其构成具有一定形态的“甲片”等，而且具甲类的甲板液泡中含有多糖如纤维素、甘露糖或者半乳糖等。但是对于一些具有运动能力的鞭毛藻来说，其细胞体表只为一层周质膜，没有植物性细胞壁，如黄藻门中的赤潮异弯藻，该藻没有细胞壁，外覆盖一层薄胶质，背腹略扁；一些能运动的定鞭藻如等鞭金藻的胞壁也是裸露；还有一些甲藻如卡特双甲藻不具厚壁及甲板，细胞表面仅覆盖着多糖一蛋白质复合物，再如红色赤潮藻
海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系
细胞虽具有细胞壁，但是壁很薄。虽然浮游植物细胞壁构成差异较大，但是除蓝藻和原绿球藻外，其它门类藻均含有色素体，而且共有叶绿素ａ。（钱树本等，２００５；赵文等，２００５）
浮游植物可以通过光合作用将无机物转换为有机化合物，是海洋生态系统中最重要的初级生产者，通过物质循环和能量传递作用，可以向更高营养级生物传递能量，从而维持整个海洋生态系统的生态平衡，在海洋生态系统中起着举足轻重的作用。有些浮游植物如小球藻、叉鞭金藻等能够作为水体中鱼类和其他经济动物的良好饵料，为水产养殖业提供可观效益；有些浮游植物可以作为水体污染的指示物种；还有些浮游植物如螺旋藻等具有重要的药用价值；而有些浮游植物会对环境造成破坏，如在一些富营养化的近海区域，其往往会在水体中出现异常繁殖，形成“赤潮＂（以甲藻和硅藻居多），甚至有些浮游植物形成有害赤潮，如红色赤潮藻、东海原甲藻等会产生毒素，危害贝类、鱼类等水生生物的生存，甚至威胁到人类的健康。“赤潮”的发生不但会导致水产养殖业遭受严重的经济损失，而且会打破海洋生态系统的平衡，从而对海洋生态环境、水产养殖业、渔业、旅游业及人类健康安全构成严重威胁。因此，对浮游植物的研究具有重要的生态学意义。
１．２浮游植物生物量
浮游植物生物量是估算海洋初级生产力，揭示海洋有机生产时空分布规律及浮游植物生态动力学过程的重要指标（乐凤凤等，２００８），浮游植物生物量也决定了海区初级生产者的通量值的计算结果，不仅对研究海域生态系统的生态效率有重要作用，而且对生物资源分布的研究具有重要作用（孙军，２００４）。因此浮游植物生物量的研究在海洋生态系统结构的研究中具有重要的意义。
研究浮游植物生物量的方法很多，常用方法主要包括细胞计数法、叶绿素ａ测量法、细胞碳、氮等细胞组成成分测定法和其它一些方法（Ｍａｅｓｔｒｉｎｉｅｔａｌ，１９８４：孙军，２００４）。１．２．１浮游植物细胞计数法
细胞计数法对于了解浮游植物的生长、生物量的测定及环境监测有重要作用（侯
建军等，２００４），是最直接的浮游植物生物量测量方法。有关浮游植物细胞计数的方法较多，如显微镜计数法，Ｕｔｅｒｍ６ｈｌ计数法（孙军等，２００３），库尔特计数法（杨茹君，２
海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系
２００４），光密度法（沈萍萍等，２００１），流式细胞计数显微镜（ＦｌｏｗＣｙｔｏｍｅｔｅｒａｎｄＭｉｃｒｏｓｅｏｐ，ＦｌｏｗＣＡＭ）计数法和可见分光度法计数法等。几种方法各有利弊。
Ｕｔｅｒｍ６ｈｌ计数法是将待测藻液加入体积一定的特制计数框一Ｕｔｅｒｍ６ｈｌ计数框中，通过静置沉淀的方法浓缩，利用倒置显微镜计数的方法，具有准确度高，变异系数小，且能较为全面的反应样品的种类分布情况的优点（陈坤等，２００７）。该方法于１９７８年被联合国教科文组织编入浮游植物手册（ＰｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎＭａｎｕａｌ）（ＨａｓｌｅＧＲ１９７８），之后，在世界范围内被广泛使用，成为目前国际上浮游植物调查研究中最通用的方法之一（ＯｃｅａｎｏｇｒａｐｈｙＣｏｍｍｉｔｔｅｅ，２００２）。但是，ＵｔｅｒｍＯｈｌ计数法仍存有不足之处：对一些自然水体中稀有浮游植物种类的检测不够，由于一次检测水样体积受限（最大水体
ｌＯＯｍｌ，而使用拖网或过滤的采样方式可以一次检测至少１０００ｍｌ以上的水体）造成物种多样性研究出现障碍；水样分析难度较大，而且浮游植物在载玻片上呈现出各种姿势，、加上水样中非浮游植物颗粒物的干扰，增加了分析的难度，使得分析进度较为缓慢，所ｘ以，该方法对相关专业知识要求较高；另外，与所有显微镜方法一样，该方法同样受到
显微镜本身放大倍数的局限，可能会对对微型浮游植物及超微型浮游植物严重漏检（孙军，２００２）。
库尔特计数法与Ｕｔｅｒｍ６ｈｌ计数法相比，操作简便、可靠，耗时较短，还可统计出浮游植物粒度的分布（杨茹君，２００４）。但是，该方法也存在以下不足：对待测浮游植物细胞生理生长状况要求较高，且该方法测定只能测定单个细胞，无法实现对链状细胞的测定；因为样品需要预先稀释，所以无法排除非浮游植物颗粒物对待测样品的干扰；另外，仪器本身昂贵，在实验室中应用较不普遍。
光密度法既可以计数形状较不规则的单个细胞又可以计数链状细胞，而且该方法
操作简单，需要样品量少，能够实现快速测定（沈萍萍等，２００１）。 ‘
分光光度法操作亦简单，耗时相对较短，测定结果重现性好，误差小，测定时可尽量不破坏样品，特别适于连续测定，是比较简便，快捷，有效的测定方法。但分光光度计数细胞若采用叶绿素的最大吸收波长，其测定容易受细胞生长和生理状态的影响，而采用浊度比色又受细胞生长后期细胞破碎和有机颗粒等非细胞因素影响（周永欣等，１９９８：胡先文等，２００２）。
ＦｌｏｗＣＡＭ计数法虽然准确，号称“小流式细胞计数”，但操作比较繁琐，耗时长，
而且数据后期处理需经过两次校正（侯建军等，２００４）。
与其它计数方法相比，显微镜计数方法虽然耗时费力，需要较强的相关专业知识，３
海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系
但对于具有多样性和形态极其不规则的浮游植物，该方法可以从物种水平上对其进行种类鉴定并计数（Ｓｍａｙｄａｙ，１９７８），而且该计数结果能够用于细胞数量向生物量或能量的转换。
１．２．２浮游植物叶绿素口测定方法
叶绿素ａ存在于所有的浮游植物中，是浮游植物的主要光合色素，大约占有机物干重的１－２％，是估算浮游植物生物量的重要指标（金相灿等，１９９０）。然而，叶绿素口的测量容易受到外界环境因子的影响，导致所测结果不稳定，所以利用叶绿素稽量估算浮游植物生物量不太可靠（Ｇｉｅｓｋｅｓｃｔａｌ，１９７
９）。但是叶绿素ａ的测定依然应用较广，主要测定方法有分光光度（Ｌｏｒｅｎｚｅｎ，１９６７）和荧光法（Ｙｅｎｔｓｃｈｅｔａｌ，１９６３），此外，还有高效液相色谱法（ＨＰＬＣ）（刘仁沿等，２００４），叶绿素遥感法等（曾银东等，２００４）。
分光光度法因具有操作简便、可靠性强的特点而被广泛采用。该种方法分为三色法和单色法两种，由于三色法结果计算较粗，误差大，所以目前已较少采用三色法，而大多采用单色法（Ｌｏｒｅｎｚｅｎ，１９６７），其只用于测定叶绿素ａ，并对脱镁叶绿素口的干扰进行了校正。目前，用来萃取叶绿素口的有机溶剂主要有丙酮、乙醇。作为常规的浮游植物叶绿素口测定方法，丙酮萃取法虽较早被采用，但其测定过程比较繁杂，样品研磨耗时费力，且研磨过程中叶绿素ａ易发生光降解而导致测定结果偏低；有时浮游植物细胞磨碎不彻底，加之叶绿素提取时间冗长，直接降低了叶绿素口的萃取效率；另外，丙酮具有毒性，与其长时间接触不利于人体健康。比较而言，利用乙醇法萃取叶绿素ｄ具有操作简便、快捷、低毒害和萃取效率极显著高于丙酮，且重复率较高，稳定性也较好的优点（杨彩根等，２００７）。该方法是运用冷热差原理（将样品经过冷冻和快速热水浴），对浮游植物细胞进行超声波粉碎的，实现了对叶绿素ａ较完全的萃取，且省时省力；但是，因为过高的温度会破坏叶绿素的结构，所以，操作时需要严格控制水浴温度（ｓｏｔ）和热萃取时间（２ｍｉｎ）。此外，鉴于玻璃纤维滤纸产品价格较高，因而有些单位用醋酸纤维微孔滤膜代替，该滤膜在丙酮中易完全溶解，对吸光值的测定产生不同程度的影响，直接导致叶绿素掂量的测定结果降低，而醋酸纤维微孔滤膜在乙醇中基本不溶，对吸光值的测定不会有影响，保证了叶绿素砧量的测定结果的准确性和可靠性（陈宇炜等，２０００）。近年来，国际上从萃取效果、安全性和保健等方面考虑，已逐渐改用乙醇法，而国内考虑到资料的可比性，仍继续使用丙酮法（章宗涉等，１９９１）。４
海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系
伴随仪器分析技术的发展，荧光仪成为浮游植物研究中常用的仪器之一，荧光法具有灵敏度高、选择性好的优点，逐渐成为测定叶绿素ａ含量的常规分析方法。
该方法主要包括同时普通萃取荧光法和同步荧光分析法，其中前者是应用最为普遍的测定方法，同步荧光分析法是近年发展起来的一种新方法，它适用于荧光发射峰位置相隔很近的甚至有所重叠的多组份物质的分析，不仅可用于定性测定，还可用于定量测定，灵敏度较高，可用于低浓度的叶绿素ａ和叶绿素ｂ的测定，适于远洋水的色素分析，该方法应用较少（朱明远等，１９９４）。目前，实验室内通常使用ＴＤ．７００型叶绿素荧光仪和德国Ｗａｌｚ公司生产的ＰｈｙｔｏＰＡＭ或者ＷａｔｅｒＰＡＭ分析仪测量叶绿素含量，其中前者应用较为普遍（任永霞等，２００６；张曼等，２００７：梁英等，２００７）。
ＨＰＬＣ技术主要用于分析和测定海洋浮游植物的叶绿素和类胡萝卜素含量，可以对光合色素进行分离测定，即可获得单种色素的含量，能够有效避免其它色素的干扰。近些年来，利用ＨＰＬＣ技术测定浮游植物的细胞色素在国际上发展迅速，国内也有报道，如王海黎等（１９９９）成功利用反相高效液相色谱法分离、测定了海洋浮游植物的叶绿素和类胡萝卜素；刘仁沿等（２００４）采用反相Ｃ１８分析柱的高效液相色谱方法和荧光法和分光光度法测定了中国北部辽东湾沿海表层海水中的叶绿素口含量，并对这三种方法测定的叶绿素口含量进行了比较分析，结果表明，对同一样品，ＨＰＬＣ结果最低，其次是荧光法，说明ＨＰＬＣ技术能够区分叶绿素ａ单体，而荧光法和分光光度法无法实现。
用于测定叶绿素含量的方法较多，除以上方法外，还有１４Ｃ标记法（Ｒｅｄａｌｇｅｅｔａｌ，１９８１），遥感探测技术测定叶绿素（丁晓英等，２００５），机载海洋激光雷达测量叶绿素ａ浓度（贺岩等，２００４）。这些方法都可以通过获得的叶绿素资料估算浮游植物生物量，且较精确全面，但是资料的获得并不太容易（Ｅｓａｉａｓ，１９８１）。
１．２．３浮游植物碳、氮含量测定方法
碳、氮是浮游植物重要的细胞生化组成，其在全球碳、氮循环和海洋碳氮通量中起着关键作用（张乃星等，２００６：孙儒永，２００２）。碳、氮含量的测定方法主要有重铬酸盐湿式氧化法和干式燃烧法。湿式氧化法是利用化学氧化剂来完
成的，虽然所用设备简单，但操作复杂，分析周期较长，且容易发生氧化不充份等，不适于大量海水样品的分析，所以该法的应用较少；干式燃烧法是将样品干燥后放入燃烧炉中燃烧，用ＣＨＮ元素分析仪或专用的碳分析仪分析释放出的二氧化碳，方法快速、准确，目前得到了广泛应用（Ｍｏａｌｅｔａｌ，１９８７－｝刘文臣等，１９９８：Ｍｏｎｔａｇｎｅｓｅｔａｌ，１９９４：张乃星等，２００６）。Ｓ
海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系
虽然利用干式燃烧法既可以测定细胞颗粒有机碳含量，同时也可以测定颗粒有机氮含量，但是由于对样品的分析前需要干燥，较费时，而且ＣＨＮ分析仪较昂贵，所以不适合对浮游植物每日碳、氮含量进行测定。
１．２．４浮游植物生物量的其它测量方法
浮游植物生物量的估算除可通过以上常见方法获得外，还可通过干重法、ＡＴＰ的测定、蛋白质、糖和脂的测定以及热值测量获得。这些方法虽也用于估算生物量，但有的还不完善，有待进一步探讨（Ｂａｎｓｅｅｔａｌ，１９６３；Ｋｄｅｔａｌ，１９８０；Ｇｏｌｄｍａｎ，１９８０；Ｓａｋｓｈａｕｇ，１９８０ｒＨｕｎｔｅｒｅｔａｌ，１９８１）。
１．３浮游植物生物量的转换方法
１．３．１浮游植物碳和叶绿素ａ２＿间的转换
当前国际上普遍采用碳作为浮游植物的标准生物量表征。由于海水中生物组分和有机颗粒物组分非常复杂，又难于分离，所以对自然海水中浮游植物碳生物量的直接测量十分困难，学者们曾试图通过测定所得的叶绿素ａ含量向碳生物量转换。
１９５２年，Ｇｉｌｌｂｒｉｃｈｔ等最早估计了硅藻和甲藻的Ｃ：Ｃｌｌｌ比值分别为４和１２。后来研究发现该估计值偏小，而且不同门类浮游植物的Ｃ：Ｃ１１ｌ差异很大。１９６０年Ｓｔｒｉｅｋｌａｎｄ提出可将同一自然海水水样
的颗粒有机碳和叶绿素浓度进行线性回归，其斜率就是碳含量与叶绿素浓度的比值。Ｓｔｅｅｌｅ和Ｂａｉｒｄ（１９６２）分别对ＬｏｅｈＮｅｖｉｓ和北海的北部的Ｃ：Ｃｈｌａ值进行了测定，结果为７４和２３。１９６８年Ｌｏｒｅｎｚｅｎ等指出，线性回归法更适用于室内实验培养的浮游植物，而且需要平行样数据的支持。Ｐｌａｔｔ等（１９７０）建立了浮游植物碳含量和叶绿素碚量之间的线性回归方程：Ｃ＝－２１５＋１６．ＯＣｈｌａ，并计算了自然海区发生水华时浮游植物的碳含量。随后，Ｐａｒｓｏｎｓ等人测定了１１种不同门类海洋浮游植物的Ｃ：Ｃｈｌ值，结果显示，绿藻：１９．３２，定鞭藻：６１．９７，硅藻：２６．６９，甲藻：４８．６２。而Ｃｈａｎ等（１９８０）测得硅、甲藻的Ｃ：Ｃｈｌ值分别在３２．９．３５．２、９２．６－１２０范围内。国内的林婉莲等于１９８５年利用浮游植物叶绿素掂量和碳含量之间的线性回归关系：Ｃ＝７４．０６＋５３．２１Ｃｈｌａ，计算了武汉东湖浮游植物水华时的有机碳量，并提出利用该回归方程表示浮游植物叶绿素稽量和碳含量之间的关系的必要条件是要能够充分肯定所测样品是同质种群。Ｌｕｎｄｓｇａａｒｄ等（１９９７）在一次硅藻赤潮中测得Ｃ：Ｃｈｌ为２９，在一次夏季末甲藻赤潮中测得Ｃ：Ｃｌｌｌ为９３。
浮游植物Ｃ：Ｃｈｌ易受环境因子的影响。Ｓｔｅｅｌｅ等（１９６２）发现在浮游植物整个培养周期６
海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系
过程中，Ｃ：Ｃｈｌ呈现先减小后增大的趋势。Ｌｏｒｅｎｚｅｎ（１９６８）研究表明，浮游植物的Ｃ：Ｃｈｌ会随着光照强度的减弱而减小。Ｓａｋｓｈａｕｇ等（１９８６）研究表明，海洋硅藻的细胞生化组成成分尤其是碳含量和叶绿素含量受光照和温度的影响较显著。也有研究表明浮游植物Ｃ：Ｃｈｌ会因水体营养盐贫富的改变而变化，女ｌＥｐｐｌｅｙ（１９６８）分别对ＬａＪｏｌｌａ海区附近营养盐匮乏和营养盐富足地方的Ｃ：Ｃｈｌａ进行了测定，结果显示，营养盐匮乏的地区Ｃ：Ｃｈｌａ较高，为９８４－７，而营养盐富足的地方Ｃ：Ｃｈｌａ较小，为２２－－４８。
然而，尽管学者们正逐步深入研究浮游植物碳含量和叶绿素口含量之间的转换关系，以期寻找Ｎ－者之间稳定的转换系数，从而实现浮游植物生物量之间的转换，但是目前浮游植物碳含量和叶绿素ａ含量之间转换系数仍未能确定（张武昌等，２００１）。相比之下，利用细胞体积向浮游植物生物量转换的研究较成功，且能更精确的估算浮游植物的生物量，从而为浮游植物生物量数据库提供科学依据和基础数据。
１．３．２浮游植物细胞体积转换生物量
目前估算浮游植物生物量最普遍的方法为细胞计数法和叶绿素口测定法，但是这些方法往往忽略了细胞大小和有机碎屑等干扰因素的影响，降低了估算浮游植物生物量的精确度。比较而言，通过细胞碳、氮等细胞组分指标估算浮游植物生物量则更为准确（孙军等，１９９９，２０００：黄邦钦，１９９９），但是，通常自然海水中浮游植物细胞碳、氮含量的测量会受到水体中非浮游植物源的有机碳、氮等因素的影响导致测量准确度严重下降，而且仅测量细胞内有机物质含量并不能在浮游植物种属的阶层上反映生态系统的变化，对于生态系统的理解和贡献也仅仅限于营养阶层和功能群的水平，从而限制了对生态系统的深入研究（孙军，２００４）。利用细胞体积与各种生物量转换的关系，可以将细胞体积转换成细胞碳氮含量。这个方法相对精确地计算了每个细胞的有机物质含量，在细胞层次上反映了浮游植物的生物量，影响因素以及生态系统的功能和变化，从而避开上述问题的干扰。该种方法也是目前测定浮游植物生物量最常用的方法之一，该方法被列入了联合国教科文组织的《浮游植物手册》（Ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ
Ｍａｎｕａｌ）（Ｍｕｌｌｉｎｃｔａｌ，１９６６：Ｓｔｒａｔｈｍａｎｎ，１９６７；Ｍｏａｌｅｔａｌ，１９８７；Ｖｅｒｉｔｙ，１９９２；孙军，２００４）。
细胞体积转换生物量的方法可以借助浮游植物细胞计数结果，通过细胞体积与碳氮等细胞组份之间的关系转换为生物量，从而为生态系统中浮游植物群落生物量进行合理的估算，进而对了解不同浮游植物功能群体或者物种对生物量的贡献以及
浮游植物群落与生物量相关生态过程具有重要意义，即对了解生态系统的结构和功能具有重要意义（Ｈｉｌｌｂｒａｎｄ，１９９９；孙军，２００４）。
‘７
海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系
该方法的研究可追溯到上世纪六十年代，Ｍｕｌｌｉｎ等（１９６６）最早研究了浮游植物（以硅藻为主）细胞体积与细胞碳含量之间的关系，结果表明，浮游植物细胞体积与细胞碳含量之间呈显著的线性回归关系，二者对数之间的线性回归关系则更显著，并总结了相应的回归方程，作为计算浮游植物生物量的经验公式。
Ｓｔｒａｔｈｍａｎｎ（１９６７）研究表明，浮游植物细胞体积不仅与细胞碳含量之间呈显著的线性回归关系，而且浮游植物细胞体积与细胞氮含量也存在显著的线性回归关系，并总结了相应的经验公式；对于硅藻来说，用细胞质体积估算碳生物量的精确度较高，并研究出细胞质体积与细胞表面积、细胞质层厚度和细胞体积之间的转换关系公式；比较分析了硅藻与非硅藻浮游植物细胞内的含碳量，结果表明，单位体积甲藻细胞的碳含量大于硅藻，据此判定Ｍｕｌｌｉｎ等研究中并未考虑硅藻液泡体积的大小，直接降低了利用细胞体积向细胞碳含量转换的精确性，所以，根据硅藻与其他浮游植物不同，其细胞中具有较大的液泡的特征，应将其和其他门类的浮游植物细胞体积与细胞碳含量之间的关系区别研究。
借鉴前两位学者的研究，Ｅｐｐｌｅｙ等（１９７０）区分了硅藻和非硅藻浮游植物细胞体积与细胞碳、氮含量之间的关系，并总结了它们之间的经验公式，该公式被孙军等（１９９９）研究中应用。
因为不同海域浮游植物细胞特征差异较大，所以各国学者尝试着寻找本国海区浮游植物细胞体积与细胞生化组成（碳、氮及叶绿素等）之间的关系，建立本国浮游植物细胞体积向细胞碳、氮等转换的模型，从而建立自己的生物量数据库。Ｈｉｔｃｈｃｏｃｋ等（１９８２）研究表明浮游植物细胞体积与细胞碳、氮含量均存在显著的线性相关关系，但是细胞体积与叶绿素ａ含量之间相关关系并不显著。之
后，Ｍｏａｌ等（１９８７）反驳了Ｈｉｔｃｈｃｏｅｋ等的观点，研究表明，浮游植物细胞体积不但与细胞碳、氮含量之间呈显著的线性回归关系，而且与细胞叶绿素ａ含量、蛋白质含量及碳水化合物均存在显著的线性关系，并获得了对应的经验公式。Ｍｏｎｔａｇｎｅｓ等（１９９２）与Ｍｏａｌ等观点一致，认为浮游植物（以硅藻为主）的细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间均存在显著的线性回归关系。Ｖｅｒｉｔｙ等（１９９４）对微型海洋浮游植物进行了研究，与以往研究不同，其采用了图像分析法测量了浮游植物细胞的体积，不过结果与以往研究一致，表明微型浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间也呈显著的线性相关关系。Ｍｅｎｄｅｎ．Ｄｅｕｅｒ等（２０００）研究了甲藻细胞体积与细胞碳、氮含量之间的关系，分析表明，二者之间有较显著的线性相关性。８
海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系
以上学者们通过细胞体积转换法获得了丰富的经验公式，并被应用于浮游植物生态学和生物海洋学的研究中（Ｋｕｕｐｐｏ，１９９４：Ｓｏｍｍｅｒ，１９９４１Ｔａｎｇ，１９９５：Ｈｉｌｌｅｂｒａｎｄ，１９９７）。经验公式固然重要，但公式中细胞体积的获得是关键，它直接关系着细胞体积转换生物量的精确性和可靠性。所以，研究浮游植物细胞体积是研究细胞体积转化生物量的前提，直接关系到浮游植物生物量估算的精确度，而细胞体积又是浮游植物粒径的表征参数之一。
１．４浮游植物粒径
学者们对生命体的粒度一直很感兴趣，认为粒度对于生命个体的新陈代谢速率和生物多样性的影响及在其生态学地位均起着决定性的作用（Ｈａｌｄａｎｅ，１９２８：Ｍａｙ，１９８９）。１９６７年，Ｓｈｅｌｄｏｎ和Ｐａｒｓｏｎｓ提出粒径谱理论，认为生物量或数量与粒径大小之间存在曲线关系，若按照粒径大小对生物分级，并假设能量流动沿着粒径增大的方向，能够在同一曲线中表现出不同粒径生命个体的生物量大小，从而有效地推测生态系统中某一群落的生产率和死亡率等。随后，在生态学领域，学者们对粒径谱理论经过多次验证和补充，探索到各
指标之间规律性关系，并对生态系统生物量的计算有了更新的认识，将生物量向粒径谱理论拓展，如生物的新陈代谢速率向体重的拓展（Ｋｅｒｒ，１９７４；Ｇａｅｄｋｅ，１９９３）、生产力估算模式的拓展（Ｐｌａｔｔｅｔａｌ，１９７８），粒径谱理论在种群动力学中的应用（Ｈｕｎｔｌｅｙ，１９９７）及利用粒径谱理论计算生态系统中群落的耗氧率及不同粒径大小生物的时空变化规律（Ｓａｉｚ．Ｓａｌｉｎａｓｅｔａｌ，１９９９）。１９７２年，Ｓｈｅｌｄｏｎ等进一步研究了海洋浮游生物的粒径谱，结果显示，标准化生物量粒径谱的斜率接近于．１，Ｓｐｒｕｌｅｓ等于１９８３年也得到类似的结论。１９７８年，Ｐｌａｔｔ和Ｄｅｎｍａｎ在Ｓｈｅｌｄｏｎ等的基础上做出了改进，提出了可积分的标准化粒径谱，为整个生态系统群落的代谢速率和生产力的计算做出了贡献。１９９４年，Ｒｏｊｏ等研究表明，随着浮游生物粒径的增大，其生物量粒径谱的斜率却趋向于正值，这与Ｓｈｅｌｄｏｎ等的研究结论正相反。综合以往研究可知，对所有浮游生物来说，其粒径谱相对比较稳定，而对于某群体浮游生物来说，其粒径谱可能会因受环境因子的影响而发生变化（Ｋａｒｉｎａ，１９９６）。
海洋生态系统主要由生产者、消费者和分解者三大部分构成（孙儒泳等，２００２）。
具有复杂的摄食性能的各营养级生物构成了较为复杂的海洋生态系统食物网结构，直接造成无法明显地确定营养级的界限，从而导致利用传统的方法对整个生态系统的动态变９
海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系
化进行模拟产生了障碍，由于粒径谱理论的提出和发展，才使得该障碍被打破。伴随着生物粒径测量技术的发展，学者们又提出了海洋生物粒径谱学说，认为海洋生态系统的粒级结构是由最小生物（如细菌）至最大生物（如鲸）组成的一个连续分级谱，为海洋生态系统的群落结构与能流分配的研究作出了较大贡献（王新刚等，２００２；杨茹君，２００４）。另外，由于不同粒径大小和形状的浮游植物细胞具有不同的沉降速率（Ｊａｍｅｓｅｌａｌ，１９９５），从而影响着海洋
生态系统中碳的沉降，对于一些营养要素或者生物量的研究来说，浮游植物粒径的研究具有重要的生态学意义是不容置疑的（Ｋａｒｉｎａｅｔａｌ，１９９９）。１．４．１浮游植物粒径的测量方法
海洋生态系统中最小浮游植物和最大浮游植物的体积相差１０￣１１个数量级（Ｃｈｉｓｈｏｌｍ，１９９２：Ｒａｖｅｎ，１９９９）。根据细胞粒径大小不同，海洋浮游植物被划分为超微型（Ｐｉｅｏ）、微型（Ｎａｎｏ）和小型浮游植物（Ｍｉｃｒｏ），其中超微型浮游植物细胞大小一般在０．２－３９ｍ之间，微型浮游植物细胞大小一般在３～２０９ｍ之间，小型浮游植物细胞大小一般在２０－２００１ａｍ之间（黄邦钦等，１９９５）。
通常，用细胞长度、宽度或者直径和半径表示浮游植物细胞大小，这些参数呈现给读者们的仅仅是种二维印象，对于较不规则的细胞来说，单纯用这些参数显然不足以表达细胞的大小，必须借助三维参数。采用三维参数如细胞体积可以获得细胞大小的立体效果，而且细胞体积在浮游植物生物量研究中具有重要作用，尤其是利用细胞体积转换生物量具有重要生态学意义。然而，由于浮游植物物种多样且形态不规则，使得其细胞体积的获得并不容易。学者们发现能够较准确的测定细胞体积的方法一几何体积拟合法（Ｈｉｌｌｅｂｒａｎｄ，１９９９），即通过构建细胞几何模拟图形，结合测量细胞粒径的技术测量出细胞线性参数或者细胞体积，最终完成细胞体积的计算。其中以国外Ｈｉｌｌｅｂｒａｎｄ等（１９９９）的研究最为经典，作者针对世界范围内８５０个属的浮游和底栖微藻的细胞形态构建了２０组细胞几何模拟图形；国内以孙军等（１９９９，２００４）研究最为全面，针对中国现存的２８２属浮游植物的细胞形态，以Ｈｉｌｌｅｂｒａｎｄ等的研究为基础，构建了３ｌ组适合中国海浮游植物的标准细胞几何模拟图形。以这些标准细胞几何模拟图形为基础，测量相应的线性参数，便可获得较为准确的细胞体积。所以，浮游植物细胞线性参数的测量尤为重要。
目前，对浮游植物细胞线性参数的测量的方法较多，主要有显微测微计法、库尔特计数法、图像分析法、流式细胞仪法等，几种方法各有利弊。
．１０
海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系 １．４．１．１显微测微计法
显微测微计法主要是利用光学、电子显微镜的放大原理，以目镜测微尺为标尺测量浮游植物细胞的相应几何线性参数，然后参照相关的标准细胞几何模拟图形，根据相关公式计算细胞的体积或其它参数的方法（Ｇａｒｄｅｅｔａｌ，２０００）。该方法在较多研究中得到了应用，尤其是在利用细胞体积转换生物量研究中应用较广，一致被认为是操作简单，能够观察到亚细胞结构，测量粒径较精确、较实用，还能够解决浮游植物物种组成或形态差异性等问题的一种较经典的方法（Ｍｕｌｌｉｎｅｔａｌ，１９６６；Ｓｔｒａｔｈｍａｎｎ，１９６７）Ｍｏａｌｅｔａｌ，１９８７：Ｍｏｎｔａｇｎｅｓｃｔａｉ，１９９４）。但不容置疑的是细胞各个观面线性参数的测量并不容易，工作量也是相当大的，耗时也较多，加上测量时显微镜光晕的干扰，不免会导致测量结果产生相应的偏差，从而细胞体积结果出现偏差（Ｍｏｎｔａｇｎｅｓｅｔａｌ，１９９４）。
１．４．１．２库尔特计数法
首先将颗粒或细胞经已确定孔径的小孔抽引入小孔管内，每一颗粒或细胞均会取代与其相等体积的电解液，导致ｄ，；ｆＬ管内外两极之间电阻暂时发生改变，从而导致电位差也发生暂时性的改变而发出脉冲讯号（系统是恒电流设计），通过颗粒所产生的脉冲经过放大，测量颗粒或者细胞的绝对数目及粒度结果。该方法具有以下特点：取样速度可．达每秒５０００个颗粒；测定粒度范围为ｌ～１２０９ｍ；电位差改变的幅度与颗粒或者细胞体积大小是成正比的；分析细胞或颗粒的种类广泛，可分析各类粉体、生物细胞、胶体及乳液如酵母菌、海水沉积物和海藻细胞等。简言之，库尔特计数法主要是在浮游植物细胞通过恒电流电极体系时，利用瞬间取代相等体积电解液导致电极间电位差发生变化的原理测量细胞体积的一种方法（曹为民等，１９８９；杨茹君等，２００４）。
库尔特计数法可以快速、简便地测得细胞的体积及其分布和等效球径等参数，在海洋浮游生物粒径测量中具有重要的作用（Ｇｉｌｅｋｃｔａｌ，１９９６；Ａｒａｋａｗａ，１９９７；Ｒａｙ，２００１，杨茹君等，２００４）。杨茹君等比较分析了利用显微测微计法和库尔特计数法测量１２种海洋浮游植物的粒径结果，表明两种方法测得的粒径分布形式基本相同，对于浮游植物平均等效球径，二者相差５．８％，对于中值粒径，二者平均相差２．９％，库尔特计数法表现出了较突出的精密度，达到了９９．７％。不过，该方法存有局限性，比如不能对所测细胞进行种类鉴定；对于带有鞭毛或者沟、壳等不规则的细胞，由于仪器本身原因，可能导致细胞被压缩，从而使得测量结果偏低（Ｇｒｏｖｅｒ，１９８２）。
海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系 １．４．１．３图像分析法
图像分析法（Ｉｍａｇｉｎｅａｎａｌｙｓｉｓ）是基于显微测微计法和图像分析学原理发展起来的测量方法，其主要是根据细胞几何形态的图像信息，借助计算机软件测量细胞粒径参数的方法（Ｗｅｉｂｅｌ，１９６９）。Ｖｅｒｉｔｙ等（１９９２）利用该方法对微型浮游植物的细胞粒径参数进行了测量。由于该方法具有统计学的局限性，在一定程度上被限制了广泛应用。１．４．１．４流式细胞法
流式细胞法（ＦｌｏｗＣｙｔｏｍｅｔｒｙ，ＦＣＭ）主要是依据流体作用和细胞散射光大小和角度差异原理检测微型及微微型浮游植物细胞粒径的大小的一种高新细胞分析技术，其发展自上世纪７０年代，被海洋学领域广泛应用自８０年代至今（Ｙｅｎｔｓｃｈｅｔａｌ，１９８３；Ｂｒｕｓｓａａｒｄｅｔａｉ，１９９９；晁敏，２００２）。该方法具有样品制备简单、快速和数据可存备份等优点，同时也能够测量细胞的几何形状、内部结构、荧光特性及种类鉴定，但该方法对细胞粒径大小要求较为严格，一般不高于５０ｐｍ，加上仪器虽较精密却较昂贵（张利华等，２００２），导致了其应用的局限性。
１．４．１．５其它测量方法
除以上方法外，对细胞参数的测量方法还有细胞活力分析法和酸碱滴定法，其中前者较少使用，可靠性还待验证（杨茹君等，２００４），后者已有学者尝试运用，如王修林等（１９９７）利用改进了浮游植物表面积的酸碱滴定法测定了１８种海洋浮游植物（８种绿藻，７种硅藻，２种甲藻，１种红藻）的细胞表面积，结果表明，细胞表面积范围在２．７８ｘｌ山．９ｘｌＯ石之间，变异系数为０．９％一３１．３％之间，而且该方法的精密度为１５．２％。１．５浮游植物细胞体积和细胞生化组成的影响因素
１．５．１浮游植物细胞体积的影响因子
浮游植物为了适应较为复杂多变的自然环境和偌大的海洋生态系统，其细胞大小和生理生化指标均会随着自身需要或者环境因子的改变而调整。
首先，浮游植物细胞大小会随着生命周期的进程而有所改变，比如Ｔｈａｌａｓｓｉｏｓｉｒａｗｅｉｓｓｆｌｏｇｉｉ的细胞体积在生长过程中会增大，比初始细胞体积甚至大２０００ｐｍ３，原因可能是该硅藻细胞在生长过程中产生了复大孢子（Ｃｏｓｔｅｌｌｏｅｔａｌ，１９８１）：Ｒｈｉｚｏｓｏｌｅｎｉａ１２
海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系
ｓｅｔｉｇｅｒａ的细胞体积在生长过程中起初会随着细胞分裂和繁殖而持续减小，而后会突然增大，且能达到一个峰值，这也可能是因为硅藻在生命周期中产生了复大孢子（Ｂｅｌｔｅｔａｌ，２００２）。
其次，温度、营养盐、光照等环境因子也会对浮游植物的细胞体积产生较大影响。关于温度对浮游植物细胞体积的影响，各方面研究结论不一，有些学者认为细胞体积会随着温度的升高而减小，而有些学者观点正好与之相反。比如，Ｓｔｒａｔｈｍａｎｎ（１９６７）研究表明在其它条件不变的情况下，Ｓｋｅｌｅｔｏｎｅｍａｃｏｓｔａｔｕｍ的细胞体积在１５＂（２时比２０℃时大；Ｍａｒｇａｌｅｆ（１９６９）和Ｏｌｓｏｎ（１９８６）及Ｍｏｎｔａｇｎｅｓ（２００１）
等一致认为细胞体积随着温度的升高而减小，且Ｍｏｎｔａｇｎｅｓ（２００１）研究表明，浮游植物细胞体积是随着温度的升高而减小的，温度每升高８℃，其细胞体积会减小近４％。Ｓｔｒａｍｓｋｉ等（２００２）报道Ｔｈａｌａｓｓｉｏｓｉｒａｐｓｅｕｄｏｎａｎａ的细胞体积在１０℃时最小，在２５℃时最大：也有一些研究并未表明细胞体积随温度变化的趋势（Ｖｅｒｉｔｙ，１９８１；Ｓｏｕｒｎｉａ，１９８２）。
关于光照强度对浮游植物细胞体积影响的研究，结论比较一致，均认为细胞体积随着光照强度的增加会增大（Ｌａｎｇｄｏｎ，１９８７；Ｇａｒｄｅ，２０００）。
营养盐也是影响浮游植物细胞大小的重要因子。Ｈｅｉｎ等（１９９５）报道了浮游植物在营养盐受限制时细胞体积会减小，而当增加营养盐浓度时，浮游植物细胞体积会逐渐增大；与之研究结果有所不同，杨茹君（２００４）对不同磷酸盐、硝酸盐条件下裸甲藻和新月菱形藻的中值等效球径（ＥＳＤ）的影响作了研究，结果表明，随着磷酸盐浓度的增加中值等效球径（ＥＳＤ）逐渐减小，而随着硝酸盐浓度的增加裸甲藻和新月菱形藻开始减小，但当浓度超过６８．２２¨ｍｏｌ／ｄｍ３或７７．５８ｉ．ｔｍｏｌ／ｄｍ３时，两种藻的ＥＳＤ反而会增加。１．５．２浮游植物细胞生化组成的影响因子
浮游植物细胞碳、氮及叶绿素等细胞生化组成也易受环境因素的影响。Ｇｏｌｄｍａｎ等（１９７９）认为，浮游植物细胞碳含量会随着温度和光照强度的变化而发生不同程度的变化。Ｔｈｏｍｐｓｏｎ（１９９９）也认为不同光照周期和温度条件对浮游植物（Ｔｈａｌａｓｓｉｏｓｉｒａｐｓｅｕｄｏｎａｎａ）细胞碳、氮和叶绿素ａ含量均有显著的影响。关于于环境因子对浮游植物细胞生化组成的影响研究报道较多。Ｙｏｄｃｒ（１９７９）认为，Ｓｋｅｌｅｔｏｎｅｍａｃｏｓｔａｔｕｍ的细胞碳、氮和叶绿素含量随温度和光照强度的增大均有显著变化，且随着光照强度的增大，Ｓｋｅｌｅｔｏｎｅｍａｃｏｓｔａｔｕｍ细胞碳、氮含量呈增加的趋势，而叶绿素含量却呈现逐渐减小的趋势，导致其细胞Ｃ：Ｃｈ
ｌａ和Ｎ：Ｃｈｌａ随着光强的增大而增大，表现为较低温度（Ｏ℃、５℃、１０℃）时１３
海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系
高于较高温度时（１６℃、２２℃）Ｃ：Ｃｈｌａ和Ｎ：Ｃｈｌａ的结果。Ｈａｒｒｉｓ（１９８６），与Ｇｏｌｄｍａｎ（１９７７）和Ｍａｎｎ（１９８０）等一致认为硅藻细胞碳、氮含量并不是随着温度的升高而逐渐增大的，而是呈“Ｕ＂形变化，即在较高和较低温度时硅藻细胞碳、氮含量均较高，而在最高温度和最低温度之间的温度范围内，则硅藻细胞碳、氮含量相对较低。Ｔｈｏｍｐｓｏｎ等（１９９２・）研究了温度对８种浮游植物细胞碳、氮、叶绿素等细胞生化组成的影响，结果表明，在ｌＯ℃￣２５℃范围内，Ｔｈａｌａｓｓｉｏｓｉｒａｐｓｅｕｄｏｎａｎａ、Ｐｈａｅｏｄａｃｔｙｌｕｍｔｒｉｃｏｍｕｔｕｍ和Ｐａｖｉｏｖａｌｕｔｈｅｒｉ的细胞碳、氮含量随温度的升高显著呈“Ｕ＂形变化，其它５种浮游植物却无类似变化趋势，８种浮游植物的叶绿素ａ含量在１０℃时低于２５℃时的结果，而且Ｃ：Ｃｈｌａ也是在低温时（１０℃）较高，高温时（２５℃）较低。
目前，有关浮游植物单位体积细胞生化组成方面的研究较少，研究结论也有所分歧。Ｓｔｒａｔｈｍａｎｎ（１９６７）认为，温度（１０＂（２和２０＂Ｃ）对硅藻单位体积细胞碳、氮含量没有显著的影响作用。Ｊｂｒｇｅｎｓｅｎ（１９６８）报道，在７＂Ｃ－２０℃范围内，Ｓｋｅｌｅｔｏｎｅｍａｃｏｓｔａｔｕｍ的蛋白质含量（可能是Ｎ）随着温度的升高呈显著增加的趋势。Ｄｕｒｂｉｎ（１９７７）报道，Ｔｈａｌａｓｓｉｏｓｉｒａｎｏｒｄｅｎｓｋｉｏｅｌｄｉｉ单位体积细胞碳、氮含量在０℃时显著高于ｌＯ℃时的结果。Ｆｕｒｎａｓ（１９７８）报道，在１５￣２５℃温度范围内，Ｃｈａｅｔｏｃｅｒｏｓｃｕｒｖｉｓｅｔｕｍ单位体积细胞碳含量随着温度的升高呈单峰变化，但其单位体积氮含量随温度的升高并无显著性的变化。Ｖｅｒｉｔｙ（１９８１）报道，在５。Ｃ－２０。Ｃ温度范围内，Ｌｅｐｔｏｃｙｌｉｎｄｒｕｓｄａｎｉｃｕｓ单位体积细胞碳、氮含量是随着温度升高而显著增加的。Ｍｏｎｔａｇｎｅｓ（２００１）研究
表明，在９℃－２５℃之间，硅藻单位体积细胞碳、氮含量受温度的影响并不显著，而鞭毛藻类Ｒｈｏｄｏｍｏｎａｓｓａｌｉｎａ单位体积细胞碳、氮含量受温度的影响却是非常显著的。
可见，以往研究主要以研究硅藻为主，其实如甲藻或其它赤潮生物也是海洋生态系统中重要的初级生产者，其细胞生化组成（碳、氮及叶绿素ａ含量等）也能为精确计算自然海区浮游植物生物量的基础，也能够为海洋生态系统初级生产力和种群动力学和赤潮生态学研究提供数据支撑和科学依据。（Ｈｉｌｌｅｂｒａｎｄｅｔａｌ，１９９９；杨茹君，２００４）。再者，目前对于环境因子对浮游植物细胞生化组成影响的研究仍存有分歧（尤其是温度的影响），所以，有关环境因子对浮游植物尤其是甲藻或其它赤潮生物细胞生化组成的影响仍需继续研究和探索。１４
海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系
２海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系２．１引言 浮游植物是海洋生态系统中最重要的初级生产者，也是海洋生物资源的重要组成部分，其种类和数量均占优势，它们的盛衰直接或者间接的影响着整个海洋生态系统的生产力，在海洋生态系统的物质循环和能量流动中起着至关重要的作用（高亚辉等，２００６）。浮游植物生物量是估算海洋初级生产力，解释海洋有机生产时空分布规律及揭示浮游植物生态动力学过程的重要指标（王俊等，２００２；乐凤凤等，２００８）。因此研究海洋生态系统的浮游植物和浮游植物生物量具有重要意义。
目前估算浮游植物生物量最普遍的方法为细胞计数法和叶绿素口测定法，但是这些方法往往忽略了细胞大小和有机碎屑等干扰因素的影响，降低了估算浮游植物生物量的精确度。比较而言，通过细胞碳、氮等细胞生化组成指标估算浮游植物生物量则更加准确，但是，通常自然海水中浮游植物细胞碳、氦含量的测量会受到水体中非浮游植物源的有机碳、氮等因素的影响导致测量准确度严重下降，而且仅测量细胞内有机物质含量并不能在浮游植物种属的阶层上反映生态系统的变化，对于
生态系统的理解和贡献也仅仅限于营养阶层和功能群的水平，从而限制了对生态系统的深入研究（孙军等，１９９９，２００４）。利用细胞体积与各种生物量转换的关系，可以将细胞体积转换成细胞碳氮含量。这个方法相对精确地计算了每个细胞的有机物质含量，在细胞层次上反映了浮游植物的生物量，影响因素以及生态系统的功能和变化，从而避开上述问题的干扰。该种方法也是目前测定浮游植物生物量最常用的方法之一（Ｍｕｌｌｉｎ吼ａｌ，１９６６；Ｓｔｒａｔｈｍａｎｎ，１９６７；Ｍｏａｌｅｔａｌ，１９８７；Ｖｅｒｉｔｙ，１９９２；孙军，２００４）。
利用细胞体积转换法估算浮游植物生物量的关键是研究细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素等含量之间的转换关系。Ｍｕｌｌｉｎ等（１９６６）最早报道了浮游植物细胞体积与细胞碳含量之间具有很好的相关性（线性），并建立了细胞体积一碳生物量转换模型（回归），总结了计算浮游植物生物量的经验公式。Ｓｔｒａｔｈｍａｎｎ等（１９６７）和Ｅｐｐｌｅｙ等（１９７０）认为硅藻细胞中具有较大的液泡，应区别研究硅藻和其他门类的浮游植物，研究表明，浮游植物细胞体积不但与细胞碳含量之间存在显著的线性相关关系，而且与细胞氮含量之间也存在显著的线性相关关系，并建立了对应的转换模型。之后，学者们认为，由于不同海区浮游植物自身特性差异较大，导致利用以往研究中经验公式估算本国海区浮游植物生物量很可能会产生偏差，因此，研究出适合本国海区浮游植物生物量计算的经验公１５
海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系
式相当重要。所以，学者们进一步对浮游植物细胞体积与细胞碳、氮含量及其他细胞生化组成之间的关系进行了研究，成功建立了丰富的细胞体积向生物量转换的模型，纷纷提出了适用于本国海区浮游植物生物量估算的经验公式，应用于浮游植物生态学的研究，为浮游植物生物量数据库提供基础数据。（Ｈｉｔｅｈｃｏｃｋｅｔａｌ，１９８２：Ｍｏａｌｃｔａｌ，１９８７：Ｍｏｎｔａｇｎｅｓｅｔａｌ，１９９４：Ｖｅｒｉｔｙｅｔａｌ，１９９２：Ｍｅｎｄｅｎ．Ｄｅｕｅｒｅｔａｌ２０００），被应用于浮游植物生态学和生物海洋学研究（Ｋｕｕｐｐ
ｏ，１９９４；Ｓｏｍｍｅｒ，１９９４：Ｔａｎｇ，１９９５；Ｈｉｌｌｅｂｒａｎｄ，１９９７；Ｓｔｅｉｎｍａｎｅｔａｌ，１９９１；Ｈａｎｓｅｎ，１９９２：孙军等，１９９９；黄邦钦，１９９９）。但是，中国在这方面的工作才刚刚开始，急需基础数据的建立积累。
目前，中国海区生物量的分析面临以下现状：通常采用中国海洋调查与监测规范和相关技术规程中的浮游植物生物量分析和监测指标，以细胞丰度和叶绿素ａ浓度为主要指标，显然，这两项主要指标已经不能完全满足现代海洋生态系统研究的需要；而且，在网采浮游植物过程中，往往会漏掉一些小于网孔的小型和微型浮游植物，直接导致了对自然海区浮游植物生物量的低估。当前，国际上已经普遍采用碳生物量作为标准生物量，而中国海仅有很少量的浮游植物碳生物量数据，原因之一就是中国海目前还缺乏浮
・一．
游植物细胞体积与生物量之间的转换公式。该现状引起了国内的重视，并于２００８年启动了名为“中国海洋浮游植物定量分析方法研制”的科技基础性工作专项，目的是通过构建浮游植物细胞体积与细胞碳生物量之间的转换模型，为浮游植物生物量数据库累积科学数据，同时以期有助于中国海区浮游植物定量检测分析方法的研制。
基于此，本文拟通过研究中国海区常见浮游植物（１８种）的细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系，获取适合本国海区浮游植物生物量估算的经验公式，以期为从物种水平上研究以它们为优势种的自然水域浮游植物种群结构与能流，从而为海洋生态系统初级生产力的估算作出相应的贡献，并能为中国海区浮游植物的定量监测分析提供帮助。
２．２材料与方法 ２．２．１材料
中肋骨条藻（Ｓｋｅｌｅｔｏｎｅｍａｃｏｓｔａｔｕｍ）、圆海链藻（Ｔｈａｌａｓｓｉｏｓｉｒａｒｏｔｕｌａ）和旋链角毛藻（Ｃｈａｅｔｏｃｅｒｏｓｃｕｒｖｉｓｅｔｕｓ）是经采样、鉴定、分离及室内培养所得。水样于２０１０年１月采自山东青岛栈桥桥底表层海水，经小型浮游生物网（１０ＩＪＬｍ）过滤浓缩，将样品带１６
海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系
回实验室于显微镜下进行种类鉴定，用毛细玻璃管挑取单个藻细胞，然后放入盛有已经高温高压灭菌（１２１℃，２０ｍｉｎ）的舵培养液的２４孔塑料培养板内，于温度为２０ｄ：ｌ℃，光照强度为６０－土：１０９ｍｏｌｍ‘２ｓ～，光暗比为１２ｈ：１２ｈ的人工气候培养室中进行纯化培养。
除底刺膝沟藻（Ｇｏｎｙａｕｌａｘｓｐｉｎｉｆｅｒａ）、多边舌甲藻（Ｌｉｎｇｕｌｏｄｉｎｉｕｍｐｏｌｙｅｄｒａ）及网状原角藻（Ｐｒｏｔｏｃｅｒａｔｉｕｍｒｅｔｉｃｕｌａｔｕｍ）购自美国浮游植物研究中心（ＴｈｅＰｒｏｖａｓｏｌｉ一（３ｕｉｌｌａｒｄＮａｔｉｏｎａｌＣｅｎｔｅｒｆｏｒＣｕｌｔｕｒｅｏｆＭａｒｉｎｅＰｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ，ＣＣＭＰ）外，其它均由国家海洋局第一海洋研究所海洋生态研究中心提供。
表１实验材料及其分类地位
Ｔａｂｌｅ１Ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎｉｎｔｈｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔｕｄｙａｎｄｔｈｅｉｒｔａｘｏｎｏｍｙ．
附：藻种名称参考刘瑞玉等（２００８） ２．２．２方法
２．２．２．１藻种预培养
培养容器：采用１０００ｍｌ三角锥形瓶，先于Ｉｍｏｌ／ＬＨＣＬ溶液中浸泡４８小时，然后用蒸馏水洗净，烘干后使用。
实验海水：实验海水采自青岛近海，经醋酸纤维滤膜（Ｏ．４５¨ｍ，４７ｍｍ）过滤，高１７
海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系 温煮沸消毒后冷却，盐度调节为３１士ＩＰＳＵ。
培养液：培养液由已消毒的自然海水和改良的ｆ／２培养基配方（Ｇｕｉｌｌａｒｄ，１９６２）配成，配方见表２。
表２改良的舵培养基配方
Ｔａｂｌｅ２Ｔｈｅｆｏｒｍｕｌａｏｆｆ／２ｍｅｄｉｕｍｉｍｐｒｏｖｅｄ
预培养条件：于无菌操作台中，将处于指数生长期的藻分别接入８００ｍｌ（容积为１０００ｍｌ三角锥形瓶）的舵培养液中，置于智能人工气候室（宁波江南仪器厂）中，气候室光源为白色荧光灯管，光照强度为６０±１０１ｍｍｌｍ之ｓ一，光暗周期为Ｌ：Ｄ＝１２ｈ：１２ｈ，培养温度为２０士ｌ℃条件下进行预培养。
２．２．２．２藻种培养 培养方法：采用一次性培养方法。
培养容器：采用５００ｍｌ三角锥形瓶，先于Ｉｍｏｌ／ＬＨＣＬ溶液中浸泡４８小时，然后用蒸馏水洗净，烘干后使用。
实验海水：实验海水采自青岛近海，经醋酸纤维滤膜（０．４５ｐｍ，４７ｍｍ）过滤，高温煮沸消毒后冷却，盐度调节为３１士ＩＰＳＵ。
培养条件：每种浮游植物设置３个平行样，于无菌操作台中，将处于指数生长期的藻种分别接入４００ｍｌ的舵培养液中，置于型号为ＧＺＸ．２５０ＢＳ．Ｉ
Ｉ光照培养箱（上海新苗医疗器械厂）中，培养箱光源为白色荧光灯管，光照强度为１１０±１０ｐｘｎｏｌｍ之Ｓ．。，光暗周期为Ｌ：Ｄ＝１２ｈ：１２ｈ，温度为２０士ｌ℃，每天摇瓶２￣３次。
２．２．２．３细胞计数及生长速率计算
甲藻隔天取样１次，其它浮游植物每天取样１次，样品用Ｌｕｇｏｌ’ｓ试剂固定。于Ｎｉｋｏｎ
～１８
海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系
ＴＳ１００倒置显微镜下计数，每个样品重复计数至少３次，计数值间相差不超过１５％，取其平均值。按照公式（１）计算生长速率屁
Ｋ＝（ＬｎＮ－ＬｎＮｏ）／Ｔ（１）
其中Ｋ表示生长速率，ⅣＤ、Ⅳ分别表示初始和丁时间后的浮游植物细胞密度，丁代表浮游植物的培养天数。
２．２．２．４细胞体积和细胞碳、氮及叶绿素ａ含量的测定及计算方法 每种浮游植物进入指数生长中后期时，每个平行样品取样３份，样品号记为Ａ、Ｂ、Ｃ，取样体积分别为５ｍｌ、１００ｍｌ、ｌＯ－２０ｍｌ，作如下处理：
（ａ）细胞线性参数的测量
取２～３滴样品Ａ置于载玻片上。首先，在ＮｉｋｏｎＥＣＬＩＰＳＥＴＥ２０００．Ｕ倒置荧光显微镜下观察每种浮游植物的细胞形态，构建相应的标准细胞几何模拟图形，确定细胞体积计算公式及所需测量的相应细胞线性参数。然后，随
机选取２０个边缘清晰的细胞，于显微镜下测量细胞长度、宽度、厚度或者直径等参数，必要时借助毛细解剖针小心拨动细胞，重复操作３次，待计算其细胞体积。
观测结果以浮游植物细胞于玻片上重心最低姿势为主（显微镜面观），测量细胞的长轴，短轴或直径和厚度或高度的三维尺度。细胞的高度或厚度需要转动细胞，结果以承载细胞的玻片到离玻片最远处细胞主体的距离为准（孙军，２００４）。
每种浮游植物细胞体积的计算：先计算每个细胞的体积，然后根据所有细胞体积值算其算术平均值。
（ｂ）细胞计数：取样品Ａ置于ｌｍｌ计数框中，用Ｌｕｇｏｌ’ｓ试剂固定（终浓度为２％），计数同２．２．２．３。
（ｃ）细胞碳、氮含量的测定
取ｉＯＯｍｌ样品Ｂ首先经已灼烧（马弗炉５００℃，３ｈ）和称重（Ｍ１）的ＧＦ／Ｆ玻璃纤维滤膜（Ｗｈａｔｍｍｌ０．７ｐｍ，４７ｍｍ）过滤。然后将载有藻体的滤膜用浓盐酸熏蒸３．５分钟，置于５５℃烘箱中２４小时烘干、称重（Ｍ２），则可得出藻净重Ｍｏ－－Ｍ２．ＭＩ。最后用ＶａｒｉｏＩｌｌＥＬＣＨＮＯＳ元素分析仪测定碳、氮的百分数，根据细胞计数、净重和细胞体积结果，便可计算出每种甲藻单个细胞的碳、氮含量。
（ｄ）叶绿素ａ的测定
密度较大的藻液，取ｌＯｍｌ样品Ｃ，密度较小的藻液，取２０ｍｌ样品Ｃ，进行真空１９
海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之问的关系
抽滤，将附有藻体的ＧＦ／Ｆ玻璃纤维滤膜（Ｗｈａｔｍａｎ，０．７ｐｒｏ，２５ｍｍ）置于１０ｍｌ９０％浓度的丙酮中，在温度为４℃的冰箱中黑暗萃取２４ｈ，然后使用ＴｕｒｎｅｒＤｅｓｉｇｎｓ７００荧光仪测定，记录酸化前
后荧光值，通过ｃｒａａ／ｐｇｎ－－２．００５６×（酸化前－酸化后）×丙酮体积／过滤藻液体积公式计算叶绿素ａ的浓度。
（ｅ）计算公式
Ｃ／ｐｇ・ｃｅｌｌ‘１＝１０１２（Ｍａ－Ｍ１）・删（巧・功Ｎ／Ｐｇ・ｃｅｌｌ。１＝１０１２（Ｍ２舶）・胴／ｏ／（Ｖｅ・功Ｃｈｌａ／Ｐｇ・ｃｅｌｌ～＝１０３ｘ２．００５６ｘ（ＥｒＥ２）ｘＶｄ（Ｖ３・Ｄ）ＯＶ／ｐｇ・ｐｍ。３＝１０１２（Ｍ２－ＭＩ）・ｏ锨乃・功Ｎ／Ｖ／ｐｇ・ｐｍ。３＝１０１２㈣舶）・Ｃ＊／＊／（Ｖ２・功Ｃｈｌａ／Ｆ／Ｐｇ・ｐｍ。３＝１０３ｘ２．００５６ｘ（ＥＩ－Ｅ２）ｘＶｏｌ（Ｖ３・研（２）（３）（４）（５）（６）（７）晒、膨分别表示灼烧后ＧＦ／Ｆ膜的质量（ｇ）和烘干后ＧＦ／Ｆ膜的质量（ｇ）（精确到万分之一），Ｃ％、Ｎ％表示元素分析仪测出的颗粒有机物中碳氮含量的百分数，Ｄ表示浮游植物的细胞密度（ｃｅｌｌ／ｍ１），乃．场，玛表示样品Ａ、Ｂ、Ｃ过滤的体积（砌），Ｖｏ、％分别表示萃取叶绿素的丙酮体积和样品过滤体积（“），局、局分别表示酸化前、后叶绿素的荧光值（“ｇ／１）。２０
海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系 ２．３结果
２．３．１浮游植物细胞体积
２．３．１．１浮游植物的细胞几何模拟图形
根据细胞实体形态并结合参考文献，对应本文浮游植物构建了细胞几何模拟图形一球体、椭圆体、圆锥与半球复合体、圆锥与正圆台复合体、扁球体、圆柱与两半球复合体、圆柱体和椭圆柱体，模型结果示于表３。．
塔马亚历山大藻和相关亚历山大藻细胞上下壳近似大小相等的半球体，小球藻、球等鞭金藻和叉鞭金藻细胞形态也接近球体，网状原角藻藻体无顶角，细胞近
似球体，故均将其细胞模拟为球体（Ｔｏｍａｓ，１９９６：钱树本，２００５：赵文，２００５：Ｈｉｌｌｅｂｒａｎｄ，１９９９：孙军，２００４）。．
红色赤潮藻形态较不规则，上甲顶端平圆似头盔，下甲略呈Ｗ形，中央部最宽，上下壳近乎相等，背腹扁平，腹面凹陷显著；卡特双甲藻裸露无细胞壁。细胞为顶尖形或者双锥形，上锥部几乎退化，只占其体长的１／４或更少；东海原甲藻细胞披针形，顶端平坦，一侧有一短的呈三角行的齿状突起，细胞末端渐尖，细长原甲藻细胞披针形，上壳似圆形，下壳尖形，微小原甲藻细胞壳面观呈心形，前宽后细圆，两壳面布满小刺，均模拟为椭圆体（辜小莲，２００２：钱树本，２００５：Ｈｉｌｌｅｂｒａｎｄ，１９９９）。
底刺膝沟藻上壳圆锥形，侧边凸出，前端形成一个四边形的截顶的顶端，顶角不明显，下壳半球形，末端具两个底刺，故模拟为圆锥与半球复合体；多边舌甲藻细胞多面体形，上壳为多边锥形体，顶角不明显，下壳为截顶形锥体，侧边直，模拟为圆锥和圆台复合体（钱树本，２００５）。
青岛大扁藻和赤潮异弯藻细胞较长，模拟为扁长球体（赵文，２００５）。 中肋骨条藻细胞透镜形或圆柱形，壳面圆而鼓起，模拟为圆柱体与两个半球的复合体（郭皓，２００４：Ｈｉｌｌｅｂｒａｎｄ，１９９９）。
圆海链藻细胞壳面圆盘形，中央略向内凹，旋链角毛藻细胞壳面为椭圆形，两边稍平，宽壳环面为四方形，故圆海链藻模拟为圆柱体，旋链角毛藻模拟为椭圆柱体（郭皓，２００４；Ｈｉｌｌｅｂｒａｎｄ，１９９９；孙军，２００４）。２ｌ
海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系 表３．１细胞几何模拟图形及体积公式
Ｔａｂｌｅ３・１Ｃｅｌｌ－ｇｅｏｍｅｔｒｙａｎａｌｏｇｏｕｓｍｏｄｅｌｓａｎｄｃｕｂａｔｕｒｅｆｏｒｍｕｌａｓ．
球体
ｓｐｈｅｒｅ 椭圆体
ｅｌｌｉｐｓｏｉｄ 圆锥与半球 复合体
ｃｏｎｅ＋ｈａｌｆｓｐｈｅｒｅ 圆锥与圆台 复合体 ２ｃｏｎｅｓ ａ 矿：！， ６ 矿：！幽 ６
矿：罢６２０＋６）１２ ‘ ’
矿＝三吒四＋辘＋肌乏衍
万虿夏饼 ｅ ｅ◆一
海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿索ａ含量之间的关系 表３－２细胞几何模拟图形及体积公式 Ｔａｂｌｅ３．２
Ｃｅｌｌ・ｇｅｏｍｅｔｒｙａｎａｌｏｇｏｕｓｍｏｄｅｌｓ ａｎｄ
ｃｕｂａｔｕｒｅ Ｉｏｒｍｕｌａｓ． 模型Ｍｏｄｅｌｓ 图形 体积公式
Ｍｏｄｅｌｎａｍｅｓ Ｇｒａｐｈｓ
Ｃｕｂａｍｒｅｆｏｒｍｕｌａｓ 扁长球体
ｐｒｏｌａｔｅｓｐｈｅｒｏｉｄ 圆柱与两半球复
合体
Ｃｙｌｉｎｄｅｒ＋２ｈａｌｆ ｓｐｈｅｒｅ 圆柱体
ｃｙｌｉｎｄｅｒ 椭圆柱体 ｐｒｉｓｍ ｏｎ
ｅｌｌｉｐｔｉｃ
●■－－－——————————－－—－● ｂ
●●－－－－—————————－—－－－● ａ
●■————————————－－—－－－＿． ｂ ｅ ａ卧 ｅ ａ日Ｉ
■●■‘＿－－’ ＩＣＱａ 口ｆｃ Ｉ ！ ｌ◆
④■一■Ｉ●●■—●●●■ 日Ｉ目 ｙ：三口ｂ２ ６
ｙ＝万６２（ｉａ一西ｂ） ｙ＝一Ｊｒ口２ｃ ４
ｙ；三咖４
海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系 ２．３．１．２浮游植物的细胞体积
结果表明，１８种浮游植物细胞体积差异较大，最大者和最小者细胞体积相差３个数量级（表４）。
１０种甲藻的细胞体积在２．９７ｘ１０２－４．５０ｘ１０４ｐ．ｍ３之间。红色赤潮藻细胞体积最大，达
到４．５０ｘ１０４ｐｍ３；底刺膝沟藻次之，但是仅有前者体积的一半：卡特双甲藻细胞体积最
小，为２．９７ｘ１０２ｐ．ｍ３；塔马亚历山大藻、相关亚历山大藻和网状原角藻均为球体，细胞直径范围接近，其中相关亚历山大藻细胞直径稍大；比较而言，多边舌甲藻细胞体积较大，四种甲藻均在（１．１～１．５）ｘ１０４１．ｔｍ３之间；同属于原甲藻的细长原甲藻、东海原甲藻和微小原甲藻细胞大小除高于卡特双甲藻外，与其它甲藻相比，细胞均较小，其中细长原甲藻稍大，约为１．４ｘ１０３ｇｍ３，东海脚藻和微小原甲藻细胞体积较小，均在８．５ｘ１０２
ｇｍ３ 左右。
３种硅藻的细胞体积范围在１．５５ｘｌｎ５．７４ｘ１０３ｐ．ｍ３之间。圆海链藻细胞体积最大，
达到５．７４ｘ１０３ｔｔｍ３；旋链角毛藻次之，其细胞体积接近圆海链藻的一半；中肋骨条藻细胞体积最小。
２种绿藻中小球藻仅为１３．４３９ｍ３，青岛大扁藻细胞体积较大，约为３．６０ｘ１０２ｐ．ｍ３。２种定鞭藻细胞直径接近，其中球等鞭金藻的细胞直径在３．６８～５．３９“ｍ之间，叉鞭
金藻的细胞直径在２．９倘．１３９ｍ之间，所以二者细胞体积大小接近，分别为５３．５７９ｍ３和
５６．７４ｐ．ｍ３。
赤潮异弯藻细胞长宽与青岛大扁藻相近，其细胞体积为３．９１ｘ１０２９ｍ３，稍大于青岛大扁藻的细胞体积。
州ｎ一西ｎ
∞Ｎ卅卜唧ｎ．一ｍ吨∞．小，ｎ一．田 ．Ｎ瓦．金－叶
口＿卜崎．叶峪Ｎ．金＿—．帛Ｆ∞．Ｎ．９毒６“．－∞口．ｃ ．小●ｎ．■．蝗赞半候 肇箭
犟箭肇街举候 茸箭黑蒿．一
∞岭．寸ｎ∞冀ｏ卜ｎ西ｔ．一刊西Ｎ．卜．口ｎ●．落．Ｉ卅袋至 ．文煎
．寸ｚ一∞．６．葛苫．．千品。小ｎ“，白口．ｃ 西一．６千卜．岔 ．一，。ｎ．卜 寸∞．容．西 ∞寸．丧．寸 簟埘圉霉 簟埘圄
蛙如腻箭 井埽埘凰 遑葛荟‘
．一圳Ｎ．．千叶ｑ，曰６∞．厶夺Ｎ一甙．小 寸，０千寸Ｎ．．岔了２一∞ｎ南嘻．ｃ ∞．昏０．薯－一，＾— ．，．卜
≮卜．千堪。寸．各Ｎ．剞屯Ｎ．葛．金＝．￡Ｎ ．ｏ∞Ｎ￡６．曰－．寸
一剞１．．剞吨导、皂Ｆ“小”．金＝∞．０一 ￡．丧．寸
‰＝西．９小．ｏ，．ｎ ．寸ｎ“．，“．ｃ一Ｎ ．崎９—也寸Ｎ ∞．夺工）．，∞．６ 夺“＿∞．６ 冷“一，．８■∞ ．０冀瓮，６￡．＝ 西．罱￣，．０．讲．Ｉ．瓦
．ｏ唧∞田ｑ千昏“盯
卜口．ｎ心Ｎ．金诺吨寸＿卜，皂Ｆ田．Ｉ兽．曰讲∞‘＿ 一一●ｎ“∞ｎ由气ｎ．爱一 ∞．ｏ卜。一 堆如腻姐
臣岬掣臣簟如碱箭 井胛蛋争围簟街 簟篱挚箭簟圉爨 堆圉霉堆圉霉簟圉嚣 茸囤霉龟望墓一 口．§辞口 善≮
警葶ｐ口ｑ堂暑＿萋点譬吣 莲基≮
∽喇写Ｑ≈§≯一奄娶茸霉嗣 ∽千ｌ矗荟＝，启＝ Ｑ∽荟Ｑ＝ 蕾至，童至 Ｑ∽巷ｏ＝
蔷至一∞一。簿＊龄匝套辎 簿氍
。。．尊．一。．０千”ｎ￡Ｉ￡．千蔫 葛０丰高．ｏ
．千．．金＆ｏ．．金－￡．葛９千端荨 ｛一崇“．丰．昌ｏ．千苫．ｏ．州．卜小．寸 ．千ｏ．０一．０千“ ∞Ｎ寻一．１
罱．一ｍ．：田ｏ．剞”．ｏ
∞ｏ．：丹乜口寸ｎ千ｌ．寸ｏ．金－卜“ ．千一．．圳．∞ｏ．制冷ｏ．．金＝苫．ｏ
卜ｏ．甘∞ｏ”．—再．。．千一一．Ｎ卜ｎ．州．口鼍，ａ‘导ｏ．千疋≈．一千．卜．一忒；
瓮．０千譬“
价．烈．。∞ｏ．千ｃｏ．ｏ．千墨．．．一ｏ．千一．制§．．一．．寻一ｏ．．：一．：—．．金－．∞．金．．．千．”．槲．寸６．卅卜田一∞“瑚一ｎ“．ｎ寸Ｉ卜ｏ．疋．．．叶
岔ｎ．寸 嚣．０忍一“ ．Ⅲ“
∞．金讲吨一Ｎ ．小．一
．工世Ｎ．西，”＿水“．千。一昌∞ｏ．芊—．苫ｏ．千一罨ｏ ∞千。≤
∞州＞／∞喇之Ｚ∞州之Ｕ 卜ｏ．冈．寸 。一．ｏ召“ ．书“
蕊ｎ卜ｏ“一口∞』８～∞』＝—∞』母ｉ．千冷“寸 叶∞“一
岣ｔ西剞９．ｎ西ｎ 千一 ∞ＮＱ∞喇Ｚ
∞９．ｏ卜Ｎ“—珂８“Ｑ∽ｄ 毒ｕｇＭ≮毒基＆．￡慧ｓ辞口 苦矗－急鼍≮善弋 咔姆删如心懈蝾古嗡 ．
海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系
２．３．２浮游植物细胞碳、氮和叶绿素口含量
２．３．２．１ｌＯ种甲藻细胞碳、氮含量和叶绿素ａ含量
结果显示，１０种甲藻单个细胞碳、氮及叶绿素ａ含量的差异较大。其单个细胞碳含量最低为６０．１８ｐｇ・ｃｅｌｌＪ（卡特双甲藻），最高为１９９３．６４Ｐｇ・ｃｅｌｌＪ（底刺膝沟藻），变异系数（ＳＤ／ｘ）最小为２％（相关亚历山大藻），最大为１９．１％（底刺膝沟藻），平均变异系数为４．９１％。单个细胞氮含量最小为１２．７１Ｐｇ・ｃｅｌｌ。１（卡特双甲藻），最大为３９５．６３Ｐｇ・ｃｅｌｌ以（底刺膝沟藻），变异系数最小为０．３％（相关亚历山大藻），最大为２６．Ｏ％（底刺膝沟藻），平均变异系数为６．７６％。单个细胞叶绿素口含量最小为１．２６Ｐｇ・ｃｅｌｌｄ（塔马亚历山大藻），最大为２１．４５Ｐｇ・ｃｅｌｌ以（多边舌甲藻）之间，变异系数最小为２．２７％（东海原甲藻），最大为２７．４２％（微小原甲藻），平均变异系数为９．４３％（表５）。．
１０种甲藻单位体积细胞碳含量在０．０４２Ｐｇ・“ｍ‘３（红色赤潮藻）－４）．２１３Ｐｇ・ｉ－Ｉｍ－３（微小原甲藻）之间，变异系数在３％（细小原甲藻）－－２１％（微小原甲藻），平均变异系数为１０．５％；单位体积细胞氮含量在０．００９Ｐｇ・ｇｍ‘３（红色赤潮藻）￣ｏ．０５３Ｐｇ・ｇｍ‘３（微小原甲藻）之间，变异系数在１．９％（细小原甲藻）￣２７．４％（微小原甲藻）之间，平均变异系数为１３．８％；单位体积细胞叶绿素ａ含量在０．０００４ｐｇ・ｐｍ。３（红色赤潮藻）棚．００４Ｐｇ・ｐｍ。３（卡特双甲藻）之间，变异系数在２．９％（细小原甲藻）～３２．８％（相关亚历山大藻）之间，平均变异系数为１３．７％（表５）。另外，１０４Ｉ．ｔｍ３的甲藻细胞单位体积细胞碳、氮及叶绿素ａ含量显著低于１０３）＿Ｉｍ３和１０２１ｘｍ３。其中１０４¨ｍ３的甲藻细胞单位体积细胞碳、氮及叶绿素ａ含量为０．０６５ｐｇ・¨ｍｄＣ、０．０１３ｐｇ・ｇｍ—Ｎ、ｏ．ｏ００９ｐｇ・ｐｍ‘３Ｃｈｌａ。１０３¨ｍ３甲藻细胞单位体积细胞碳、氮及叶绿素ａ含量为０．１０７ｐｇ・ｇｍ—Ｃ、０．０３０ｐｇ・ｇｍ’３Ｎ、０．００２ｐｇ．ｇｍｏＣｈｌａ。１０
２）－ｌｍ３甲藻细胞单位体积细胞碳、氮及叶绿素ａ含量为Ｏ．１６９ｐｇ・ｇｍ—Ｃ、０．０３７ｐｇ’ｇｍ。Ｎ、０．００３ｐｇ。ｇｍｑＣｈｌａ・
ｌＯ种甲藻的细胞Ｃ：Ｎ比在３．５２（细长原甲藻）一５．６５（网状原角藻）之间（表５），变异系数在０．４２％（卡特双甲藻）－－－２５．７２％（微小原甲藻）之间，平均变异系数为８．２９％；Ｃ：Ｃｈｌａ在３５．７５（东海原甲藻）～１０７．０４（底刺膝沟藻）之间，平均细胞Ｃ：Ｃｈｌａ为７１．１３，变异系数在１．６６％（微小原甲藻）－２９．５５％（相关亚历山大藻）之间，平均变异系数为１３．４４％。且ｌＯ种甲藻的细胞碳含量和氮含量之间呈显著的线性相关关系（ＡＮＯｖＡ，Ｐ＜０．０００１）：Ｃ＝４．９０Ｎ－Ｉ．５２，其相关系数，２＝０．９８（图１）。ｌＯ种甲藻的细胞碳含量和叶绿素ａ含量之间呈显著的线性相关关系（ＡＮＯＶＡ，Ｐ＜０．０００１）：Ｃ＝７５．７５Ｃｈｌａ＋１３．７９，其相２７
海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系 关系数ｒ２＝ｏ．６８（图１）。
ｍｍｌＩｍ－－Ｉ一－ｎ＿Ｉ・－ｑ－・－，＿●＂・旷’０５ｌＯ１５２０２５
■■叶●Ｉｔ－●■ａＪＪｏｒｏｐｌＪｙｌｌ●ｑｉＪ０４ｉａ／ｐＳｔｄｌｒ’ 图１１０种甲藻细胞碳含量和氮含量及叶绿素ａ含量之间的关系。
Ｆｉｇ１Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｃａｒｂｏｎｑｕｏｔａａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｑｕｏｔａａｎｄｂｅｔｗｅｅｎｃａｒｂｏｎｑｕｏｔａａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａ
ｑｕｏｔａｏｆｔｅｎｄｉｎｏｆｌａｇｅｌｌａｔｅｓ． ２．３．２．２３种硅藻细胞碳、氮含量和叶绿素ａ含量
３种硅藻单个细胞碳含量在５．３７ｐｇ－ｃｅｌｌ‘１（中肋骨条藻）．－．２９９．１１Ｐｇ・ｃｅｌｌ以（圆海链藻）之间，变异系数在６．１％（圆海链藻）～１３．９％（中肋骨条藻）之间，平均变异系数为１０．７％；单个细胞氮含量在１．４２Ｐｇ・ｃｅｌｌ。１（中肋骨条藻）一１４２．３２Ｐｇ・ｃｅｌｌ‘１（圆海链藻），变异系数在７．２％（圆海链藻）－１０．７％（旋链角毛藻），平均变异系数为６．６％；单个细胞叶绿素ａ含量０．２０５ｐｇ・ｃｅｌｌｄ（中肋骨条藻）－－－６．３３Ｐｇ・ｃｅｌｌｄ（圆海链藻），变异系数在１１．８％（旋链角毛藻）￣２１．６％（圆海链藻），平均变异系数为１７．２％（表５）。
３种硅藻单位体积细胞碳含量在０．０３５ｐｇ・¨ｍ刁（中肋骨条藻）￣０．０５２ｐｇ・ｌａｍ刁（圆海链藻）之间，变异系数在７．２％（中肋骨条藻）～１６．１％（旋链角毛藻）之间，平均变异系数为１０．８％；单位体积细胞氮含量在ｏ．００９ｐｇ－岬弓（中肋骨条藻）－－０．０２５Ｐｇ・ｐｍ。３（圆海链藻），变异系数在３．１％（圆海链藻）～１４．６％（旋链角毛藻）之间，平均变异系数为８．６％；单位体积细胞叶绿素ａ含量０．０００３Ｐｇ・ｐｍ。３（旋链角毛藻）－４）．００１３Ｐｇ・ｐｒｎ。３（中肋骨条藻），变异系数在１１％（旋链角毛藻）一１８．１％（圆海链藻）之间，平均变异系数为１３．５％。总之，３种硅藻平均单位体积细胞碳、氮及叶绿素ａ含量为０．０４３Ｐｇ・ｐｍ．３、０．０１５Ｐｇ・ｐｍ弓和０．０００９Ｐｇ・ｐｍ一，圆海链藻平均单位体积细胞碳、氮及叶绿素ａ含量最大，中肋骨条藻最小（表５）。
３种硅藻的Ｃ．Ｎ和Ｃ：Ｃｈｌａ值分别在２．１１（圆海链藻）－－４．１８（旋链角毛藻）和２６．６７（中肋骨条藻）～１６４．３４（旋链角毛藻）之间（表５），变异系数在１．８％（旋链角毛藻）－１４．８％（中肋骨条藻）和４．１％（中肋骨条藻）￣２６．８％（圆海链藻）之间。且３种硅藻细胞碳含量与氮含量之间呈显著的线性相关关系（ＡＮｏｖＡ，Ｐ＜０．０００１）：Ｃ＝Ｉ．９４Ｎ＋２７．２７，
湖
嘲 湖 蛳姗 ｏ ２２ｌｌ
海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氯及叶绿素ａ含量之间的关系
其相关系数，２＝Ｏ．９６（图３）。其细胞碳含量与叶绿素口含量之间亦呈显著线性相关关系（ＡＮＯＶＡ，Ｐ＝Ｏ．０００３）：Ｃ＝３９．６４Ｃｈｌａ＋４１．１９，其相关系数，２＝Ｏ．８６（图２）。
０２０—４…０６０…８０１００１２０．。１４０ １６００２４６８
－帆ｔ－Ｎ－。。・ｎｑｕｏｔｅｒ／ｐｅ－４：ｅｌｒＩｆｉｌｌｍｅｔ－ＪｌｔＳｔ・－＇Ｊｒ：ｉｔｃ－‘叩竹¨‘ｑ∞ｈ７一ｔ＿’‘。
图２３种硅藻细胞碳含量和氮含量及叶绿素ａ含量之间的关系。
Ｆｉｇ２Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｃａｒｂｏｎｑｕｏｔａａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｑｕｏｔａａｎｄｂｅｔｗｅｅｎｃａｒｂｏｎｑｕｏｔａａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａ
ｑｕｏｔａｏｆｔｈｒｅｅｄｉａｔｏｍｓ．
２．３．２．３５种非硅甲藻浮游植物细胞碳、氮和叶绿素ａ含量 结果表明，５种非硅甲藻浮游植物单个细胞碳含量在２．７ｌＰｇ・ｃｅｌｌ。（小球藻）～１９４．１３Ｐｇ・ｃｅｌｌ‘１（赤潮异弯藻），变异系数在
１．２％（球等鞭金藻）～８．Ｏ％（小球藻）之间，平均变异系数为４．２％；单个细胞氮含量在０．５５ｐｇ・ｃｅｌｌｄ（小球藻）４５．８２Ｐｇ・ｃｅｌｌＪ（赤潮异弯藻），变异系数在２．４％（赤潮异弯藻）－２４．５％（球等鞭金藻）之间，平均变异系数为１０．７％；单个细胞叶绿素ａ含量在Ｏ．Ｏｌ（小球藻）－－４．７７（赤潮异弯藻），变异系数为Ｏ．７７％（青岛大扁藻）￣２０．７％（叉鞭金藻），平均变异系数为１３．９％。
５种非硅甲藻浮游植物单位体积细胞碳含量在０．１２３Ｐｇ・ｌａｍ弓（球等鞭金藻）－－－０．４９８Ｐｇ・ｐｍｏ（赤潮异湾藻），变异系数在６．５％（叉鞭金藻）～１４．３％（小球藻）之间，平均变异系数为９．３％；单位体积细胞氮含量在０．０２Ｐｇ・ｌａｍ‘３（球等鞭金藻）￣０．１１７Ｐｇ・ｌａｍ刁（赤潮异湾藻），变异系数在４．９％（叉鞭金藻）￣２６．Ｏ％（球等鞭金藻）之间，平均变异系数为１２．２％；单位体积细胞叶绿素口含量在０．０００８Ｐｇ・ｌａｍｄ（小球藻）－４）．０１２３Ｐｇ・ｐｍ弓（赤潮异弯藻），变异系数为３．４％（青岛大扁藻）－２３．１％（赤潮异湾藻），平均变异系数为１３．８％。总之，５种浮游植物中隶属于黄藻门的赤潮异弯藻单位体积细胞碳、氮及叶绿素口含量最高，２种绿藻单位体积细胞所含平均碳、氮及叶绿素ａ次之，２种定鞭藻单位体积细胞碳、氮及叶绿素ａ最低。
２种绿藻细胞的Ｃ：Ｃｈｌａ值较高（表５），平均为２４２．４２：青岛大扁藻的细胞Ｃ：Ｎ较
２９ Ｏ Ｏ Ｏ Ｏ
Ｏ Ｏ Ｏ
Ｏ：＝：蛐”狮”ｍ５ＯＯＯＯＯ ０ＯＯ
”：；：拍砌”Ⅲ５
海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系
高，为７．３５。２种定鞭藻细胞Ｃ：Ｃｈｌａ大小接近，在４４～５８之间；其细胞Ｃ：Ｎ均接近６．０。赤潮异弯藻细胞Ｃ：Ｃｈｌａ为４１．６８（变异系数为１７．５％）和定鞭藻接近，其细胞Ｃ：Ｎ为４．２４。且５种非硅甲藻浮游植物细胞碳含量和氮含量之间呈显著的线性相关关系（ＡＮＯＶＡ，Ｐ＜Ｏ．０００１）：Ｃ＝４．２５Ｎ＋９．６３，其相关系数，２＝０．９５（图３）；细胞碳含量和叶绿素ａ含量之间也呈显著的线性相关关系（ＡＮＯＶＡ，Ｐ＜Ｏ．０００１）：Ｃ＝３６．１２Ｃｈｌａ＋２３．３０，其相关系数户＝Ｏ．７９（图３）。
ｏ０）ＩＩｔ嚣。—．嚣。孵掌
０Ｉ２３４５６７■■叶●曩●ｔ■ａ－叶—蚋・ｑ—恤，ｐ●ｔ・ｒ１图３５种非硅甲藻细胞碳含量和氮含量及叶绿素ａ含量之间的关系。
Ｆｉｇ３Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｃａｒｂｏｎｑｕｏｔａａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｑｕｏｔａａｎｄｂｅｔｗｅｅｎｃａｒｂｏｎｑｕｏｔａａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ口
ｑｕｏｔａｏｆｏｔｈｅｒｐｈｙｔｏｐｌａｎｌａｏｎｅｘｃｅｐｔｄｉａｔｏｍｓａｎｄｄｉｎｏｆｌａｇｅｌｌａｔｅｓ．
２．３．３浮游植物细胞体积与细胞碳、氮含量及叶绿素ａ含量之间的关系 由于细胞体积与细胞碳、氮和叶绿素含量变化范围较大，数据比较离散，因此采用细胞体积与细胞碳、氮和叶绿素含量对数方程分析细胞体积转换法转换浮游植物生物量较为恰当（Ｖｅｒｉｔｙｅｔａｌ，１９９２）。对浮游植物细胞体积与细胞碳、氮和叶绿素口含量之间关系的分析结果示于图４－＿６和表６。
结果显示，１０种甲藻细胞体积和单个细胞碳、氮和叶绿素口含量的对数均呈显著的正相关关系（ＡＮＯＶＡ，Ｐ＜Ｏ．０００１；示于图４Ａ．Ｃ，回归分析见表６），１０种甲藻细胞体积和单位体积细胞碳、氮和叶绿素口含量的对数均呈显著的负相关关系（ＡＮＯＶＡ，Ｐ＜Ｏ．０００１；示于图４Ｄ．Ｆ，回归分析见表６），说明１０种甲藻单个细胞和单位体积细胞碳、氮和叶绿素ａ含量并不是一成不变的常数，单个细胞碳、氮和叶绿素口含量随细胞体积的增大有显著增加的趋势，但是单位体积细胞碳、氮和叶绿素ａ含量随细胞体积的增大反而有显著减小的趋势，即较小的细胞具有较高的细胞生化组成成分。
由图５．６和表６分析结果可知，３种硅藻和５种非硅甲藻细胞体积与单个细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间呈显著的正相关关系，说明它们的单个细胞碳、氮和叶绿素口含
∞∞ 如∞∞ｏ ２２ｌｌｍ ｍ ｍｍ
如 ∞如 ｏ
海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系
量也是随着细胞体积增大而显著增大的；但与甲藻不同，３种硅藻和５种非硅甲藻细胞体积与单位体积细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间呈不同相关程度的正相关关系，说明它们的单位体积细胞碳、氮及叶绿素ａ含量随细胞体积增大基本呈增大的趋势（除硅藻单位体积细胞叶绿素口含量）。
表６浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系的回归分析 Ｔａｂｌｅ６ｌｏｇ－ｌｏｇｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｍｏｄｅｌｓｏｆｃｅｌｌｖｏｌｕｍｅｗｉｔｈｃｅｌｌｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａｃｏｎｔｅｎｔｓ
ａｎｄｃｅｌｌｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａｃｏｎｔｅｎｔｓｐｅｒｕｎｉｔｖｏｌｕｍｅｏｆｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ
种类回归方程相关系数样本显著性
ＴａｘｏｎＲｅｇｒｅｓｓｉｏｎｅｑｕａｔｉｏｎＲ２ｎＰ
ＬｏｇｌｏＣ＝Ｏ．７２４Ｌｏｇｊ０Ｖ－Ｏ．０３７０．９４３０＜Ｏ．０００１
ＬＯｇｌｏＮ－－－０．７１０ＬｏｇｊｏＶ－０．６７１．０．９２３０＜０．０００１
ｌＯ种甲藻ＬｏｇｌｏＣｈｌａ＝Ｏ．６２３ＬｏｇｌｏＦ－Ｉ．５０００．９２３０＜ｏ．０００１
ＴｅｎｄｉｎｏｆｌａｇｅｌｌａｔｅｓＬｏｇｌｏＣ／Ｖ＝－０．２７６ＬｏｇｌｏＶ－Ｏ．０３７Ｏ．７０３０＜０．０００１
ＬｏｇｌｏＮ／Ｖ＝－０．２９０ＬｏｇｌｏＶ－Ｏ．６７１０．６４３０＜Ｏ．０００１
ＬｏｇｌｏＣｈｌａ／Ｖ＝．．Ｏ．３８７ＬｏｇｌｏＶ－Ｉ．４７６０．８２３０＜Ｏ．０００１
ＬＯｇｌｏＣ＝１．０９９ＬｏｇｌｏＶ－１．６９３０．９９９＜０．０００１
３种硅藻ＴｈｒｅｅｄｉａｔｏｍｓＬｏｇｌｏＮ＝１．２０８ＬｏｇｔｏＶ－２．５３８ＬｏｇｌｏＣｈｌａ＝Ｏ．８１６ＬｏｇｌｏＩ：－２．５８１ＬｏｇｌｏＣ／Ｖ＝０．０９９ＬｏｇｌｏＶ－１．６９３ＬｏｇｊｏＮ／Ｖ＝Ｏ．２０９ＬｏｇｌｏＶ－２．５３４０．９７Ｏ．７７Ｏ．６２Ｏ．５０９９９９嚼０．０００１
０．００２ Ｏ．０１２ ０．０３５
ＬｏｇｌｏＣｈｌａｌＶ＝－Ｏ．１８４Ｌｏｇ，ｏＩ：－２．５７７０．１５９＞ｏ．０５
５种非硅甲藻浮游植ＬｏｇｌｏＣ＝ｌ・２５０Ｌｏｇｌ。阼ｌ－１１６０・９６
１５＜０・０００ｌ
～ＬｏｇｌｏＮ＝１．２２８ＬｏｇｌｏＶ－Ｉ．８１２０．９１ １５＜０．０００１
叨．．．．．．ＬｏｇｌｏＣｈｌａ＝Ｉ．４３５ＬｏｇｌｏＶ－３．４３２０．８５１５．＜０．０００１
．．．Ｌｏｇｌｏｃ，矿＝ｏ．２５０３ＬｏｇｌｏＶ－！．１１６２０．４７１５
０．００５
。．。…ＬｏｇｌｏＭｙ＝ｏ．２２８４ＬｏｇｌｏＶ－Ｉ．８１１８０．２７１５０．０５０
ＬｏｇｌｏＣｈｌａ／Ｖ＝Ｏ．４３５ＬｏｇｌｏＶ－３．４３２０．３５１５０．０２１３ｌ
’Ｌ薹茎重量 罢皂 ・雪 蓁差警垂
墨霍ｉ堂凄墓霎茎 摹喜÷＝－兰
图４单位Ｆ嘻４１．５
海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系
２ｍ２．ｓ３．Ｏ３．５４．Ｏ４．Ｓ５．Ｏ２－５２．Ｏ １．５１．Ｏ
１．５１．ＯＯ．５Ｏ．Ｏ
Ｏ２．０２５３０３．５４．０４．５５．０细奠体积伪埘囊Ｌ噜１．∞－ｖａｉｌｍｍｍ／ＩｄＵｍ’
一１．６幺０２．５３．Ｏ３．５４．Ｏ４．５Ｓ．０ －．Ｌ２ １ ４．・ 筮
蓄二６ｉ－２．８主ｄ．ｏｇ刁－３．３雪劓２．●２．５３．０３．５４．０４．５５．●
细量体积的对ｔＬｑｈ．嘲ｖＯＩｍｍｅＪ岬＂Ｖｎ帆嘲棚触◆ｎ们啊蚰＿厶唔Ｊｌ幽嗽口Ｇ＿哆删ｋ研啪０Ａ／ｍｍ６ｍｔ嘲ｍｍｅ◆Ｐｒａｏｔｍ／ｉｍｍ／ａｄＡ¨△＾懒棚庙晌９＾ｈ锄咖
☆触跏哪＿妇◇加州赫鲫麒０脚ｈ晌舳１０种甲藻细胞体积与单个细胞碳（图Ａ）、氮含量（图Ｂ）和叶绿素口含量（图Ｃ）之间及与体积细ｌｏｇ－ｌｏｇ胞碳含量（图Ｄ）、氮含量（图Ｅ）和叶绿素口含量（图Ｆ）之间的对数相关关系。ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｏｆｃｅｌｌｖｏｌｕｍｅｗｉｔｈｃｅｌｌｃａｒｂｏｎ（Ａ）＇ｎｉｔｒｏｇｅｎ０３）ａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ口（Ｃ）ｃｏｎｔｅｎｔｓａｎｄｃｅｌｌｖｏｌｕｍｅ州ｔｌｌｃｅｌｌｃａｒｂｏｎ（Ｄ），ｌ口（Ｆ）ｃｏｎｔｅｎｔｓｐｅｒｕｎｉｔｖｏｌｕｍｅｏｆｔｅｎ
● ‘ Ｉ
Ｏ２４＾地也＾或＾曩茎嚣警曩鬈 ３．ＯＯ．５００
海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系 ２．Ｏ２．５３．Ｏ３．５４．Ｏ２．Ｏ２５３．ｏ３５４．ｏ－１．Ｏ２．ｏ２．５３．ｏ３．Ｓ‘●■囊体籼对ＩｌＬｑｈ．酬ｗ●ｕｍ一肼．．１．２０
．１．５５
２．０２５３０３．，４．０ ２．Ｏ２５３．Ｏ３．５４．Ｏ ．．．０
２．Ｏ２，３０３５４．０
■■体积的埘ｔｋ籼—一ｖｏｈｍ州ｗｍ’
◆仇妇嘲加椭山●凸喇蛸晴鲫恤蛔★鼬籼脯脚硼棚啊
图５３种硅藻细胞体积与单个细胞碳（图Ａ）、氮含量（图Ｂ）和叶绿素口含量（图Ｃ）之间及与单位体积细胞碳含量（图Ｄ）、氮含量（图Ｅ）和叶绿素口含量（图Ｆ）之间的对数相关关系。Ｆｉｇ．５ｌｏｇ－ｌｏｇｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｏｆｃｅｌｌｖｏｌｕｍｅ州ｔｌｌｃｅｌｌｃａｒｂｏｎ（Ａ），ｎｉｔｒｏｇｅｎ（Ｂ）ａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ口（Ｃ）ｃｏｎｔｅｎｔｓａｎ
ｄｃｅｌｌｖｏｌｕｍｅｗｉｔｈｃｅｌｌｃａｒｂｏｎ（Ｄ），ｎｉｔｒｏｇｅｎ（Ｅ）ａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ口（Ｆ）ｃｏｎｔｅｎｔｓｐｅｒｕｎｉｔｖｏｌｕｍｅｏｆｔｈｒｅｅ
ｄｉａｔｏｍｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． ３３ ” ∞ ＂ ∞ 的 如
ｄｄｄ４ｄｄ５ Ｏ５ Ｏ
２２ｌｌ５ ６ ７ ８ ９
Ｏ ｌ ２
ｄｄ４４ｄｏ之ｏ５Ｏ ５
Ｏ５２２ｌｌＯ６ ０ Ｏ ２ ４ ６●
五ｏｏ４４ｄ４Ｏ５Ｏ Ｓ
ｌＯＯＯ爱暑■蓍舅÷■蓑窖■鏊曼÷■ Ｏ．Ｏ２０ ｂ１．５ 终。 譬ｒ ；ｒ
－ｏ．５ ．１．０ 耋 冬 攀 要
塞海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系 １Ｏ１．５２．Ｏ２．５３．Ｏ．１．２Ｉ．０１．ｊ２．０２．５ ●ＣｈｌｏｒＰｌｌａ驴
●Ｉｓｏｃｈｒｙｓｉｓｇａｌｂａｎａ◆Ｐｉａｗｍｏｎｍｈｅｌｇｏｌａｎｄｉｍ▲Ｄｉｃｒａｔ譬ｒｉａｓｐ．ＶＨｃｔｓｒａｓｉｇｍａａｋａｓｋｉｗｏ
图６５种非硅甲藻细胞体积与单个细胞碳及与单位体积细胞碳含量（图Ｄ）、氮含量（Ｆｉｇ．６ｌｏｇ－ｌｏｇｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｏｆｃｅｌｌｖｏｌｕｍｅｗｉｔＩｌａｎｄｃｅｌｌｖｏｌｕｍｅｗｉｔｈｃｅｌｌｃａｒｂｏｎ（Ｄ），（图Ａ）、氮含量（图Ｂ）和叶绿素ａ含量（图Ｃ）之问图Ｅ）和叶绿素ａ含量（图Ｆ）之间的对数相关关系。ｃｅｌｌｃａｒｂｏｎ（Ａ），ｎｉ仃ｏｇｅｎ（Ｂ）ａｎｄ
ａｉｆ）ｃｏｎｔｅｎｔｓｐｅｒｕｎｉｔｖｏｌｕｍｅｏｆｆｉｖｅ ２ ４
６ ８
Ｏ４ｍ∞旬＾
蟹荨．皂要５Ｏ５０５２２ｌＩＯ鼍霄嚣颦熹÷辞
海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系 ２．４讨论
２．４．１浮游植物细胞体积
浮游植物的粒径是其个体生长过程中的一个重要参数，影响着浮游植物对生源要素的竞争能力和被捕食的概率，对于阐释生态系中碳、氮等物质的流动方向和能量传输效率有重要作用（王新刚等，２００２；吴成业等，２００５）细胞体积是表征浮游植物粒径大小的重要指标之一，直接影响着自然海域浮游植物粒径分布与种群结构变化，进而影响着初级生产力的大小（杨茹君，２００４），所以精确的细胞体积的获得具有重要的生态意义。但是测量细胞体积经常受到各种因素的影响，包括细胞几何模拟图形的选择、测量方法及浮游植物细胞形态的规则程度等。，
２．４．１．１细胞几何模拟图形的构建
合适的细胞几何模拟图形和细胞体积计算公式的选择是精确估算细胞体积的前提，而浮游植物细胞的形态往往是不规则的，例如，本文中所研究的１０种甲藻细胞，红色赤潮藻上甲圆，下甲Ｗ形；相关亚历山大藻和塔马亚历山大藻细胞看似球体，但其上下甲壳大小并不相同，而东海原甲藻与细长原甲藻看似椭圆体，实际细胞为披针形，而且浮游植物往往存在不规则的沟（甲藻）、刺（底刺膝沟藻、中肋骨条藻）、鞭毛（甲藻，定鞭藻，赤潮异弯藻）、角毛（旋链角毛藻）等。对于较不规则的细胞，选择较复杂的模型，即选择的细胞参数较多，对于细胞体积的精确度有所提高，但是降低了其实用性，但是若选择太简单的模型，即选择参数较少，
实际操作效率提高了反而精确度有所降低，鉴于精确性和实用性的结合，许多浮游植物工作者一般偏向于２＿３个细胞参数的测量（孙军，２００４）。在此基础上，本文对１８种常见浮游植物细胞作了几何模拟，构建了一些适合每种浮游植物细胞的标准几何形状如球体，椭圆体，圆柱体及圆锥、圆台等组合起来的复合体等。在这个过程中，某些甲藻的细胞较小且不规则的部分可以被忽略或者填补成规则的几何图形，例如细胞上的突起，尖角，鞭毛等部分，所以利用细胞几何模拟图形计算出的细胞体积与细胞实际体积难免存在误差，如小球藻等较小的细胞，而相对于较大的细胞，这些部位的忽略并不会明显影响计算精度，反而简化了几何模拟的过程。
Ｈｉｌｌｅｂｒａｎｄ等（１９９９）对世界范围内８５０个属浮游植物构建了２０组标准细胞几何模拟图形，孙军等（２００４）对中国海域２８２属浮游植物构建了３ｌ组标准细胞几何模拟图３５
海洋浮游植物细胞体积与细胞碳、氮及叶绿素ａ含量之间的关系
形，并对一些属阶层的浮游植物的细胞形状的拟合进行了改进。本文基于两位学者的研究，对１８个种阶层的浮游植物构建了８组细胞几何模拟图形，其中对某些种浮游植物细胞几何模拟图形的构建进行了改进。比如，将底刺膝沟藻（Ｇｓｐｉｎｉｆｅｒａ）从单纯的双椎体改进为圆锥体与半球体的复合体，将多边舌甲藻（Ｌｐｏｌｙｅｄｒａ）从单纯的双椎体或者椭圆体改进为圆锥体与圆台体的结合体，虽然改进的模型稍复杂，但更接近浮游植物细胞实体形状，而且测量难度并未增加。而且本文对利用改进前和改进后模型计算出的底刺膝沟藻和多边舌甲藻的细胞体积结果进行了比较，示于图７。结果表明，与改进前模型测定的两种浮游植物的细胞体积相比，利用圆锥体与半球体的复合体测定的底刺膝沟藻的细胞体积高出近２２％，利用圆锥体与圆台体的结合体测定的多边舌甲藻的细胞体积减小了近５０％。本研究认为根据浮游植物生物学特征，底刺膝沟藻上壳圆锥形，下壳半球形，而非圆锥形，多边舌甲藻上壳为多边锥形体，下壳为截顶形锥体，侧边直，更似圆台体（钱树本，２００５），所以，将底刺膝沟藻模拟为圆锥与半球复合体，多边舌甲藻模拟为圆锥和圆台复合体更为合适。对于本文中其它浮游植物细胞几何
图形的拟合，基本与以往研究一致。但是，对于偌大海洋生态系统中种阶层的浮游植物来说，构建其合适的较精确的细胞几何模拟图形依然需要继续摸索。
Ｇ．．，ｐｉｎｉｆｅｒｏ
●５０００Ｉｏｏｏｏ１５０００２００００７＿ｇｏｏｏ３０００９ ＣｅｌｌＶｏｈｍｍｅ／ｐｍ３
图７利用不同模型对底刺膝沟藻和多边舌甲藻细胞体积测量结果的差异 Ｆｉｇ７ＤｉｆｆｅｒｅｎｔｃｅｌｌｖｏｌｕｍｅｓｏｆＧｓｐｉｎｉｆｅｒａａｎｄＬ．ｐｏｌｙｅｄｒａｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｅｏｍｅｔｒｉｃａｎａｌｏｇｓ．
２．４．１．２线性参数的测量方法
目前显微测微计法被认为是既能够解决物种组成问题，又是可以解决细胞形态差异的测量细胞线性参数的方法（Ｓｍａｙｄａｙ，１９７８：Ｍｏｎｔａｇｎｅｓｅｔａｌ，１９９４），该方法均被国内外众多学者（Ｍｏａｌｅｔａｌ，１９８７：Ｍｏｎｔａｇｎｅｓｅｔａｌ，１９９４：孙军等，１９９９）成功应用于浮游植物粒径的研究。同许多成像系统比较，显微测微计法能够比较准确的观测到细胞
因篇幅问题不能全部显示，请点此查看更多更全内容