青稞种质资源成株期抗旱性鉴定及抗旱指标筛选
王兴荣1 李 玥1 张彦军1 李永生1 汪军成3 徐银萍2 祁旭升1,*
1
甘肃省农业科学院作物研究所，甘肃兰州 730070；2 甘肃省农业科学院经济作物与啤酒原料研究所，甘肃兰州 730070；3 甘肃农业大学农
学院，甘肃兰州 730070
摘 要：干旱是影响青藏高原青稞生产的主要因素之一，鉴定青稞种质资源成株期抗旱性，筛选可靠的抗旱指标，可对抗旱青稞品种培育提供依据。本研究以238份青稞种质为材料，于2019和2020年在甘肃省张掖市设置正常灌水和干旱胁迫2个处理，测定青稞株高、单株穗数、单株生物量、单穗粒重、穗长、千粒重和产量，采用抗旱性度量值(D值)、综合抗旱系数(CDC值)、加权抗旱系数(WDC值)分别进行成株期抗旱性综合评价。结果表明：干旱胁迫对各指标的影响均达到极显著水平，相关性分析表明，产量与株高、千粒重呈极显著正相关，与单穗粒重呈显著正相关。频次分析表明，各指标对干旱胁迫的敏感程度依次为株高、产量、单株生物量、单穗粒重、单株穗数、穗长和千粒重。基于D值、CDC值及WDC值的种质排序基本一致。灰色关联度分析表明，各指标DC值与D值之间的关联度大小依次为产量、单株生物量、单穗粒重、株高、单株穗数、穗长和千粒重，这与各指标DC值与WDC值的密切程度基本一致。逐步回归分析表明，产量、株高、单株穗数、千粒重及单株生物量可作为青稞成株期抗旱鉴定的可靠指标，D值为适宜的抗旱评价方法。以D值为依据将供试青稞种质划分为5个抗旱等级，筛选出紫眼窝青稞、六棱青稞、紫青稞、ZDM8125、土葫芦紫青稞等1级抗旱种质38份。研究结果为青稞抗旱品种选育和抗旱机制研究提供了重要基础材料和理论参考。 关键词：青稞；成株期；抗旱性；抗旱指标
Drought resistance identification and drought resistance indexes screening of Tibetan hulless barley resources at adult stage
WANG Xing-Rong1, LI Yue1, ZHANG Yan-Jun1, LI Yong-Sheng1, WANG Jun-Cheng3, XU Yin-Ping2, and QI Xu-Sheng1,*
1
Institute of Crop Sciences, Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou 730070, Gansu, China; 2 Institute of Industrial Crops and Malting
Barley, Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou 730070, Gansu, China; 3 College of Agronomy, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, Gansu, China
Abstract: Drought is one of the main factors affecting the production of hulless barley in the Qinghai-Tibet Plateau. Identification of drought resistance of hulless barley germplasm resources at adult stage and screening of reliable drought resistance indexes can provide basis for breeding drought resistant varieties. In the present study, a total of 238 hulless barley germplasms were used as materials, and two treatments of normal irrigation and drought stress in the field conditions were conducted in Zhangye of Gansu Province in 2019 and 2020, respectively. Seven indexes, such as the plant height, spike number per plant, biomass per plant, grain weight per spike, spike length, 1000-grain weight, and yield were determined. The drought resistance comprehensive evaluation value (D-value), comprehensive drought resistance coefficient (CDC-value), and weight drought resistance coefficient (WDC-value) were used to
本研究由甘肃省农业科学院科技创新专项(功能性青稞种质创制与利用)( 2019GAAS08)，中央引导地方科技发展专项(甘肃省寒旱农作物种质资源保存评价及品种选育创新平台)和甘肃省科技计划项目(甘肃省主要粮食作物种质资源库) (18JR2TA020)资助。
This study was supported by the Agricultural Science and Technology Innovation Project of Gansu Academy of Agricultural Sciences
(2019GAAS08), the Central Government Guides Local Science and Technology Development Projects, and the Science and Technology Planning Project of Gansu Province (18JR2TA020). *
通信作者(Corresponding author): 祁旭升, E-mail: qixusheng6608@sina.com 第一作者联系方式: E-mail: wxr_0618@163.com
Received (收稿日期): 2021-05-10; Accepted (接受日期): 2021-09-10; Published online (网络出版日期): 2021-10-15. URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20211014.2304.004.html
1
identify drought resistance at adult stage of hulless barley germplasms. The results showed that the effects of drought stress on all indexes were extremely significant, and the correlation analysis showed that the yield was significantly positively correlated with plant height and 1000-grain weight at P < 0.01, and significantly positively correlated with the grain weight per panicle at P<0.05. Frequency analysis showed that the sensitivity of seven indexes to drought stress was plant height, yield, biomass per plant, grain weight per ear, number of ears per plant, ear length and 1000-grain weight, respectively. The ranks of drought resistance of germplasms based on the D-value, CDC-value, and WDC-value were similar. Grey correlation degree analysis showed that the correlation degree between DC-value and D-value was in the order of yield, biomass per plant, grain weight per spike, plant height, number of spikelets per plant, ear length and 1000-grain weight, which was basically consistent with the close degree between DC-value and WDC-value of each index. Stepwise regression analysis showed that yield, plant height, panicle number per plant, 1000-grain weight and biomass per plant could be used as reliable indexes for drought resistance identification of hulless barley in adult stage. D-value was determined as the appropriate method for drought resistance identification. Based on D-value, the tested hulless barley germplasms were divided into five drought resistance grades, and 38 germplasms were classified in grade I, such as Ziyanwoqingke, Liulengqingke, Ziqingke, ZDM8125, Tuhuluqingke, etc. These results provided important basic materials and theoretical reference for the breeding of drought-resistant varieties and the study of drought-resistant mechanism of hulless barley. Keywords: hulless barley; adult stage; drought resistance; drought resistance indexes
青稞(Hordeum vulgare L. var. nudum Hook. f.)，是青藏高原最重要的特色作物之一，属于禾本科小麦族大麦属普通大麦种，因颖果成熟时易于脱出稃体又称裸大麦，适宜种植在海拔2400~4500 m的高原清凉气候区，是一半以上藏族同胞的主粮
[1]。青稞籽粒具有“三高两低”(高蛋白、高纤维、高维生素和低脂肪、低糖)特点，具有较高的营养价值和医药保健作用。同
时，青稞也是发展酿造、食品加工和畜牧养殖业的重要原料[2-4]。青稞主要种植在高寒缺氧、环境恶劣的地区，在长期适应性进化过程中积累了大量优异抗逆基因，具有耐寒、耐旱、耐瘠薄、耐盐碱等优异特性[5]。随着全球性水资源短缺矛盾日益加剧，干旱灾害成为影响青稞生产的主要制约因素之一，而青稞种植区域大多分布在高海拔、无灌溉设施的高寒农区和农牧交错区，在春夏两季极易受旱，严重影响青稞分蘖形成及籽粒灌浆过程，造成青稞结实性差和减产。因此，鉴定抗旱青稞种质资源、选育抗旱青稞新品种对干旱、瘠薄土地利用和高海拔地区农牧业发展具有重要而又现实的意义。
作物抗旱性是受多基因控制的数量遗传性状，是多方面多层次、多途径共同作用的结果。选择适宜的抗旱鉴定方法、筛选简单易行的鉴定指标、进而对作物种质资源进行抗旱性精准鉴定，将为深入了解作物干旱耐受机制、提高干旱胁迫下作物生产水平提供参考。近年来，国内外学者在玉米[6-8]、小麦[9-10]、大豆[11]、胡麻[12-13]、棉花[14]、大麦[15-17]、谷子[18]、糜子[19-20]、酿酒高粱[21]、绿豆[22]、小豆[23]等作物抗旱鉴定方面开展了大量研究工作，鉴定时期涉及萌发期、苗期和成株期
3个生长
发育时期，筛选出一批优异抗旱种质，为作物抗旱育种奠定了基础。在抗旱评价方法方面，先后提出直接评价方法[24-25]和综合评价方法[26-27]。直接评价方法主要包括以产量指标为依据的敏感指数、伤害指数、抗旱系数、抗旱指数等评价方法，综合评价方法包括隶属函数、平均抗旱系数、加权抗旱系数、抗旱性度量值等评价方法。在抗旱指标方面，针对不同发育时期，所选用的指标不尽相同。总之，在主要农作物抗旱鉴定方面，已经逐渐形成了比较成熟的抗旱鉴定方法和筛选指标。但青稞种质抗旱鉴定方面，仅在青稞萌发期和苗期抗旱性生理指标方面开展了初步研究[5,28]，尚未见对青稞种质资源进行系统抗旱鉴定及抗旱指标筛选方面的报道。
本试验以正常灌水为对照，对238份青稞种质资源进行干旱胁迫处理，通过测定株高、单株穗数、单株生物量、单穗粒重、穗长、千粒重和产量，采用相关分析、频次分析比较7个指标对干旱胁迫的敏感程度，综合7个指标的单项抗旱系数计算各个种质的综合抗旱系数、加权抗旱系数和抗旱性度量值，并采用逐级分类法划分抗旱等级。研究结果将为后续青稞种质资源成株期抗旱鉴定和青稞成株期抗旱评价标准制定提供理论依据，同时也为青稞抗旱新品种选育及抗旱机制研究提供种质保障。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试青稞种质共238份，其中甘肃省地方种质156份，从青海省引进青稞种质36份、从西藏自治区引进青稞种质46份(附表1)，现保存于国家作物种质资源库甘肃分库。 1.2 试验设计
2
2019和2020年在甘肃省农业科学院张掖试验场进行田间试验，该区属大陆性温带干旱半干旱气候，年日照时数3085 h，海拔1570 m，干旱指数达10.3，年平均气温7℃。试验区土壤质地为灌漠土，土壤速效氮为128.8 mg kg‒1，速效磷为19.3 mg kg‒1，速效钾为148.0 mg kg‒1，有机质为18.1 g kg‒1，pH为8.6，土壤容重1.59 g m‒3，土壤最大田间持水量为24.81%。
试验设正常灌水和干旱胁迫2个处理，3次重复，采用随机区组排列，每个材料播种5行，行长1.5 m，行距0.2 m，每行播种100粒。播种行与区组走向垂直，试验地四周播种10行保护，分别于2019年3月16日与2020年3月18日人工开沟撒播。试验地于播种前施入纯氮纯磷各150 kg hm‒2，正常灌水处理在青稞拔节期和扬花期每次灌水1500 m3 hm‒2，干旱胁迫处理全生育期不灌水完全依靠自然降雨。2019年和2020年生育期内降雨量分别为64.8 mm和66.2 mm。 1.3 测定项目及方法
在收获前2 d，从每个小区中间位置随机拔取10株，待自然晾干后，参照《大麦种质资源描述规范和数据标准》[29]中的有关方法，测量株高(plant height, PH)和穗长(spike length, SL)，考察单株穗数(spike number per plant, SNP)，称取单株生物量(biomass per plant, BP)，脱粒后统计单穗粒重(grain weight per spike, GWS)、千粒重(1000-grain weight, TGW)和小区产量(yield, Y)。
1.4 数据处理与统计分析
采用Microsoft Excel 2019整理数据，SPSS 16.0和DPS7.05软件进行统计分析。以2019和2020年数据的平均值为基础数据，参照祁旭升[11-12]、张彦军[13]、汪灿[21]等的方法，采用配对t检验对各指标测定值进行平均值差异显著性检测。按照公式(1)和(2)分别计算单项抗旱系数(drought resistance coefficient, DC)和综合抗旱系数(comprehensive drought resistance coefficient, CDC)，式中xi和CKi分别表示干旱胁迫和正常灌水处理的指标测定值。
DC = xi/CKi CDC =
1𝑛
(1) (2)
∑𝑛𝑖=1DC
针对各指标的DC值，进行简单相关分析、连续次数分布统计分析和主成分分析。按照公式(3)、(4)、(5)分别计算因子权重系数(ωi)、各基因型各综合指标的隶属函数值[μ(xi)]和抗旱性度量值(drought resistance evaluation value, D)。式中Pi为第i个综合指标贡献率，表示第i个指标在所有指标中的重要程度，xi、xi,max和xi,min分别表示第i个综合指标及第i个综合指标的最大值和最小值。γi为入选性状相对值与综合抗旱系数的相关系数，|𝑟𝑖|/∑𝑛𝑖=1|𝑟𝑖|为指数权数，表示第i个指标在所有指标中的重要程度。
ωi = 𝑃𝑖/∑𝑛𝑖=1𝑃𝑖 μ(𝑥𝑖)=
𝑥𝑖−𝑥𝑖,min 𝑥𝑖,max−𝑥𝑖,min
(3) (4) (5) (6)
𝑛
D = ∑𝑛𝑖=1[DC×(𝛾𝑖/∑𝑖=1𝛾𝑖)]
𝑛WDC = ∑𝑛𝑖=1[DC×(|𝑟𝑖|/∑𝑖=1|𝑟𝑖|)]
参照路贵和[6]的抗旱性逐级分类法，将供试品种抗旱性划分为5个等级。
以各指标DC值为比较序列，分别以D值和WDC值为参考序列进行灰色关联度分析，获得各指标DC值与D值及WDC值的关联度，并分别以D值、CDC值和WDC值为因变量，对各指标DC值进行逐步回归分析，获得回归方程。
2 结果与分析
2.1 供试青稞种质代表性及指标测定值分析
在不同水分处理下，株高、单株穗数、单株生物量、单穗粒重、穗长、千粒重和产量等7个指标在不同种质间均存在显著差异(表1)，不同种质间的变异系数介于9.91%~32.11%，说明238份青稞种质在两种不同条件下均表现出广泛的变异，试验所用群体具有较好的代表性。配对t检验分析表明两种处理下的指标差异均达到极显著水平(P<0.01)，说明本试验干旱处理效果较好，所选指标对干旱胁迫较为敏感。同时，供试青稞种质在正常灌水和干旱处理下的相关系数介于0.14~0.74，说明7个测定指标对干旱程度反应的敏感程度存在差异，其中产量和单株生物量对干旱胁迫最敏感，较对照分别下降了48.98%和47.62%，单株粒重、株高和单株穗数对干旱胁迫的敏感程度次之，较对照分别下降了35.45%、34.99%和30.30%，穗长和千粒重受干旱胁迫的影响相对较小，较对照分别下降了24.22%和11.54%。可见，单独采用各指标测定值进行青稞成株期抗旱鉴定存在片面性，不能真实反映种质材料的实际抗旱能力。
3
表1 干旱胁迫和正常灌水条件下供试青稞种质各指标均值差异性分析
Table 1 Changes of all indexes in tested hulless barley germplasm under drought stress and normal irrigation
项目 Item 对照 CK
参数 Parameter 最大值Max. 最小值Min. 均值Average 标准差SD
变异系数CV (%) 最大值Max. 最小值Min. 均值Average 标准差SD
变异系数CV (%) 均值Average 标准差SD
变异系数CV (%) t值t-value P值P-value 相关系数r
株高 PH (cm) 96.27 54.53 78.14** 7.74 9.91 66.53 27.4 50.80** 6.07 11.95 27.34 6.79 24.84 62.14 0.0001** 0.54
单株穗数 SNP 5.20 1.28 2.97** 0.66 22.12 3.53 1.00 2.07** 0.48 23.10 0.90 0.65 71.48 21.58 0.0001** 0.39
单株生物量 BP (g) 19.65 4.27 8.40** 2.51 29.87 7.86 2.28 4.40** 1.05 23.77 4.00 2.57 64.43 23.95 0.0001** 0.14
**
单穗粒重 GWS (g) 3.63 0.43 1.10** 0.32 28.82 1.33 0.22 0.71** 0.17 24.37 0.39 0.28 70.93 21.75 0.0001** 0.48
穗长 SL (cm) 9.27 3.57 5.74** 0.95 16.59 6.72 2.65 4.35** 0.68 15.73 1.39 0.86 61.97 24.90 0.0001** 0.49
千粒重 TGW (g) 51.34 23.38 39.53** 4.44 11.23 46.26 14.8 34.97** 4.33 12.37 4.56 3.18 69.68 22.14 0.0001** 0.74
产量 Y (kg) 0.87 0.16 0.50** 0.13 26.65 0.50 0.03 0.24** 0.08 32.11 0.25 0.12 48.44 31.84 0.0001** 0.42
干旱 Drought
较对照变化 Comparison with the control
数据为2019和2020两年数据的平均值。CK：正常供水；Drought：干旱。表示在0.01水平上差异显著。
PH: plant height; SNP: spike number per plant; BP: biomass per plant; GWS: grain weight per spike; SL: spike length; TGW: 1000-grain weight; Y: yield. CK: normal water supply treatments; Drought: drought stress treatments. **: P<0.01.
2.2 各指标抗旱系数分析
238份青稞种质在干旱胁迫处理后的各与正常供水处理相比均发生了不同程度的变化。通过对单项抗旱系数(DC)进行统计分析发现，同一指标下不同品种的DC值差异较大(表2)，产量、单株生物量、单穗粒重、单株穗数、穗长、千粒重及株高的单项抗旱系数最大值分别为最小值的18.84、7.38、4.77、4.01、2.46、2.08和1.70倍，说明不同种质对干旱胁迫的耐受程度差异较大。同时，不同指标下DC值存在明显差异，变异系数介于9.16%~33.52%之间，说明各指标对干旱胁迫反应的敏感程度不同。
表2 供试青稞种质各指标抗旱系数统计表
Table 2 Statistic analysis of drought resistance coefficients of all indexes in tested hulless barley germplasm
参数 Parameter 最大值Max. 最小值Min. 均值Average 标准差SD 变异系数CV
株高 PH 0.855 0.502 0.652 0.068 10.50
单株穗数 SNP 1.323 0.330 0.716 0.174 24.25
单株生物量
BP 1.240 0.168 0.561 0.188 33.52
单穗粒重 GWS 1.307 0.269 0.665 0.168 25.24
穗长 SL 1.118 0.455 0.770 0.127 16.50
千粒重 TGW 1.200 0.576 0.887 0.081 9.16
产量 Y 0.961 0.051 0.510 0.162 32.45
PH: plant height; SNP: spike number per plant; BP: biomass per plant; GWS: grain weight per spike; SL: spike length; TGW: 1000-grain weight; Y: yield.
此外，同一区间各指标DC值分布次数和频率相差较大(图1)，DC > 0.8的株高、单株穗数、单株生物量、单穗粒重、穗长、千粒重和产量的频率分别为2.5%、29.3%、10.9%、19.3%、40.3%、89.9%和6.7%，说明各指标对干旱胁迫的敏感程度依次为株高、产量、单株生物量、单穗粒重、单株穗数、穗长和千粒重。因此，单独使用这些指标进行抗旱性评价可能会存在信息叠加，很难准确评价出不同青稞种质的抗旱能力。
4
80.060.040.0
PH50.0SNP50.040.030.020.0BP50.040.030.020.010.0GWS40.030.020.010.0Frequency(%)20.0
10.00-0.20.2-…0.4-…0.6-…0.8-…>1.00.0
0-0.20.2…0.4…0.6…0.8…>1.060.050.040.030.020.010.00.0
SL100.080.060.040.020.00.0
TGW50.040.030.020.010.00.0
Frequency(%)图1 供试青稞种质各指标抗旱系数频次分布图
Fig. 1 Frequency distribution of drought resistance coefficients of all indexes in tested hulless barley germplasm PH：株高；SNP：单株穗数；BP：单株生物量；GWS：单穗粒重；SL：穗长；TGW：千粒重；Y：产量。
PH: plant height; SNP: spike number per plant; BP: biomass per plant; GWS: grain weight per spike; SL: spike length; TGW: 1000-grain weight; Y: yield.
相关性分析表明，7个测定指标DC值间存在一定程度的相关性，各指标均至少与一个其它指标呈显著或极显著相关(表3)，产量与株高和千粒重呈极显著正相关(P<0.01)，与单穗粒重呈显著正相关(P<0.05)，与单株穗数和穗长呈不显著正相关(P>0.05)，与单株生物量呈不显著负相关(P>0.05)。
表3 供试青稞种质各指标抗旱系数的相关性
Table 3 Correlations of drought resistance coefficients of all indexes in tested hulless barley germplasm 指标Indexes 单株穗数SNP 单株生物量BP 单穗粒重GWS 穗长SL
千粒重TGW 产量Y
*
0-0.20.2-0.40.4-0.60.6-0.80.8-1.0>1.0株高PH 0.136 0.280** 0.262** 0.375** 0.067 0.202**
*
单株穗数SNP
0.509** 0.133* 0.302** 0.080 0.052
0-0.20.2-0.40.4-0.60.6-0.80.8-1.0>1.0单株生物量BP
0.298** 0.436** 0.229** −0.025
0-0.20.2-0.40.4-0.60.6-0.80.8-1.0>1.00-0.20.2-0.40.4-0.60.6-0.80.8-1.0>1.0Y单穗粒重GWS
0.339** 0.430** 0.112*
0-0.20.2-0.40.4-0.60.6-0.80.8-1.0>1.0穗长SL 0.051 0.046
千粒重TGW 0.176**
0.0
0.00.0
和**分别表示在0.05和0.01水平上显著相关。 *
and ** are significant correlations at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. PH: plant height; SNP: spike number per plant; BP: biomass per plant; GWS: grain weight per spike; SL: spike length; TGW: 1000-grain weight; Y: yield.
2.3 供试青稞种质资源的抗旱性综合评价
由附表1可见，供试青稞种质资源的CDC值和WDC值分别介于0.463~0.993和0.455~0.944，平均值分别为0.680和0.679，变异系数分别为11.79%和12.85%，对238份青稞种质CDC值和WDC值的进行逐级分类，结果基本保持一致(表4)，如紫青稞(129)、六棱青稞(57)、紫青稞2(133)、ZDM8125、土葫芦紫青稞(32)和土房紫青稞(5)均为一级抗旱种质。另外，供试的238份种质资源的D值介于0.243~0.669之间，平均值为0.470，变异系数为17.10%，对供试青稞种质D值进行逐级分类(附表1)，得到抗旱性强的一级抗旱种质有紫眼窝青稞(137)、六棱青稞(57)、紫青稞(129)、ZDM8125、土葫芦紫青稞(32)、ZDM7649、岷县青稞(15)、兰青稞(140)、六棱黑青稞(59)和紫青稞2(133)等，抗旱性弱的5级抗旱种质有农仁青稞(237)、长身子青稞(42)、六棱青稞(52)、LK568、老白青稞(80)、六棱大青稞(50)等，其余材料介于两者之间，这和基于CDC和WDC
5
值的抗旱性分级结果基本一致。3种综合评价方法同时划分为1级抗旱类型的种质有20份，分别是碌曲紫青稞(4)、土房紫青稞(5)、古浪青稞(20)、二棱青稞(24)、土葫芦紫青稞(32)、六棱青稞(57)、白青稞(77)、老青稞(86)、青稞(110)、春青稞(114)、紫青稞(129)、紫青稞2(133)、紫青稞(134)、紫眼窝青稞(137)、LK543、LK583、ZDM0069、ZDM0509、ZDM6152、ZDM8125，这些种质将为青稞抗旱基础研究及抗旱青稞新品种选育提供重要参考。
表4 基于不同评价方法的青稞种质抗旱等级划分
Table 4 Classification of drought resistance grades of hulless barley germplasm based on different evaluation methods 分级方法 Classification method CDC值 CDC-value
1级 Grade 1 36 (15.13%)
2级 Grade 2 32 (13.45%)
3级 Grade 3 94 (39.50%)
4级 Grade 4 34 (14.29%)
5级 Grade 5 42 (17.65%)
1级抗旱代表种质
Representative germplasm in grade 1
紫青稞Ziqingke (129)、六棱青稞Liulengqingke (57)、紫青稞2 Ziqingke2 (133)、老青稞Laoqingke (86)、
ZDM8125、土葫芦紫青稞Tuhuluziqingke (32)、土房紫青稞 Tufangziqingke (5)、紫眼窝青稞 Ziyanwoqingke (137)、LK573、LK595
紫青稞Ziqingke (129)、六棱青稞Liulengqingke (57)、LK573、紫青稞2 Ziqingke 2 (133)、土房紫青稞
Tufangziqingke (5)、ZDM8125、老青稞Laoqingke (86)、土葫芦紫青稞 Tuhuluziqingke (32)、LK595、青稞Qingke (110)
紫眼窝青稞 Ziyanwoqingke (137)、六棱青稞
Liulengqingke (57)、紫青稞 Ziqingke (129)、ZDM8125、土葫芦紫青稞 Tuhuluziqingke (32)、ZDM7649、岷县青稞 Minxianqingke (15)、兰青稞Lanqingke(140)、六棱黑青稞 Liulengheiqingke (59)、紫青稞2 Ziqingke 2 (133) —
WDC值 WDC-value 33 (13.87%) 32 (13.45%) 102 (42.86%) 33 (13.87%) 38 (15.97%)
D值 D-value 38 (15.97%) 29 (12.18%) 93 (39.08%) 37 (15.55%) 41 (17.23%)
共有种质 Shared germplasm
20 9 55 7 27
种质名称后的数字表示材料序号。The number after the germplasm name indicates the material number.
2.4 灰色关联度分析
从表5可以看出，各指标DC值与D值的密切程度依次为产量、单株生物量、单穗粒重、株高、单株穗数、穗长和千粒重，这与各指标对干旱胁迫反应的敏感性基本吻合。另外，各指标DC值与WDC值的密切程度依次为株高、单穗粒重、穗长、单株穗数、单株生物量、产量和千粒重。
表5 供试青稞种质资源各指标DC值与D值和WDC值的关联度及各指标权重
Table 5 Correlation degree between DC value of all indexes and D value together with WDC value in tested hulless barley germplasm
指标 Indexes 株高PH
单株穗数SNP 单株生物量BP 单穗粒重GWS 穗长SL
千粒重TGW 产量 Y
关联度
γD (DC-value vs D-value)
0.318 0.285 0.432 0.349 0.225 0.157 0.513
排序 Rank 4 5 2 3 6 7 1
权重系数 Weight 0.140 0.125 0.190 0.153 0.099 0.069 0.225
关联度
γWDC (DC-value vs WDC-value)
0.566 0.457 0.381 0.474 0.466 0.275 0.326
排序 Rank 1 4 5 2 3 7 6
PH: plant height; SNP: spike number per plant; BP: biomass per plant; GWS: grain weight per spike; SL: spike length; TGW: 1000-grain weight; Y: yield.
2.5 抗旱指标筛选
分别以D值、CDC值和WDC值为因变量，对供试种质资源各指标DC值进行回归分析，得到3个回归方程，决定系数R2 ≈ 1，F检验均达到极显著水平(P<0.01) (表6)，说明回归方程的模型拟合度较好，用这3个回归方程进行青稞种质资源成株期抗旱评价的效果好。根据D值与各指标DC值的回归方程可知，在青稞种质资源成株期抗旱性评价中，有针对性地测定与D值密切相关的指标，如产量、株高、单株穗数、千粒重及单株生物量可有效鉴定青稞种质资源抗旱性，可以简化田间鉴定工作量。相关性分析还表明，供试青稞种质产量与D值、CDC值和WDC值之间相关系数分别为0.71、0.38和0.26，
6
均呈极显著正相关(P<0.01)，但产量与D值之间的相关性远高于CDC值和WDC值，说明以D值作为评价指标的综合评价方法是青稞抗旱评价的最优方法。
表6 供试青稞种质抗旱模型预测
Table 6 Prediction of drought resistance model of tested hulless barley germplasm 因变量 Dependent variable D值 D-value CDC值 CDC-value WDC值 WDC-value
多元逐步回归方程 Multiple stepwise regression
equation y = ‒0.221+0.384x1+0.163x2 +0.102x3+0.127x6+0.303x7 y = 0.173+0.138x2+0.165x3+ 0.179x4+0.149x5+0.163x7 y = 0.141+0.155x2+0.203x3+ 0.191x4+0.167x5+0.114x7
决定系数
R2 0.994 0.986 0.985
F值 F-value 4224.91** 1713.75** 3041.03**
P值 P-value 0.0001 0.0001 0.0001
统计量 Statistics 1.992 1.635 1.616
相关系数 R
CDC值 CDC-value 0.87**
WDC值 WDC-value 0.81** 0.99**
产量 Y 0.71** 0.38** 0.26**
x1：株高；x2：单株穗数；x3：单株生物量；x4：单穗粒重；x5：穗长；x6：千粒重；x7：产量。
x1: plant height; x2: spike number per plant; x3: biomass per plant; x4: grain weight per spike; x5: spike length; x6: 1000-grain weight; x7: yield. * and ** are significant correlations at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.
3 讨论
3.1 青稞成株期抗旱评价方法
选择合适的评价指标及适宜的评价方法是评价作物抗旱性的先决条件。目前，采用多个指标进行综合评价的手段在作物抗旱评价研究中已得到广泛应用。为避免单一评价指标的产生片面性和不稳定性，本研究结合单项指标抗旱系数、相关分析、频次分析、灰色关联度分析及逐步回归分析，采用青稞产量相关的7个指标的综合评价指标D值、CDC值和WDC值对238份青稞资源进行抗旱性综合分析。以3个综合指标为依据进行抗旱性排序，其结果基本一致。同时，供试材料的产量抗旱系数与D值、CDC值和WDC值均呈极显著正相关关系，并且产量抗旱系数与D值的相关性更高。因此，以D值为依据进行抗旱评价既考虑了各指标的重要性、又考虑了各指标之间的相关关系，更能客观地反映青稞种质在大田环境下的真实抗旱表现，这也与徐银萍[17]、汪灿[21]等在大麦和酿酒高粱中的结果相似。 3.2 青稞成株期抗旱指标筛选
作物抗旱性是一系列性状指标的综合反映。作物成株期抗旱评价一般更加注重干旱胁迫下的生产力水平，以牺牲产量为代价提升自身存活力的种质在生产中是不可取的[10]。本研究选取与青稞成株期抗旱相关的7个关键指标，从不同角度进行统计分析，发现各指标对干旱胁迫反应的敏感程度有所不同，且各指标之间存在一定程度的相关性。可见，单一指标很难客观、准确地反应各种质的抗旱能力，鉴定结果存在片面性。因此，本研究采用D值、CDC值和WDC值3个综合指标进行青稞抗旱评价，并划分抗旱等级，确定了D值为最优的综合性抗旱评价指标。通过灰色关联度分析，得到各指标与D值的密切程度依次为产量、单株生物量、单穗粒重、株高、单株穗数、穗长和千粒重，这与各指标对干旱胁迫反应的敏感程度及各指标与WDC值的密切程度基本一致。通过逐步回归分析，得到与D值密切相关的指标有产量、株高、单株穗数、千粒重及单株生物量。因此，在青稞种质成株期抗旱性评价中，有针对性地测定产量、株高、单株穗数、千粒重及单株生物量等指标，可有效鉴定青稞种质的抗旱性，减少田间鉴定的工作量。 3.3 青稞成株期抗旱种质筛选
优良抗旱亲本的选用是决定青稞抗旱育种效率的关键。本研究采用D值、CDC值和WDC值3种综合评价方法分别筛选到38份、36份和33份1级抗旱青稞种质，其中在3种评价方法下均为1级抗旱的种质有20份，其中包含4份来源于西藏、2份来源于青海，其余14份均为甘肃省地方品种，分布于金塔、永昌、高台、古浪、景泰、卓尼、夏河、碌曲、西河等县区，筛选到的1级抗旱种质将为主产区青稞抗旱育种的亲本选配提供种质基础。同时，作物抗旱性是一个多角度的概念、不同生育期的抗旱性表现不尽一致[10]，在本研究中，只针对青稞成株期抗旱性进行评价，所选指标均是产量相关性状，进一步系统开展青稞苗期抗旱评价、筛选适宜的评价方法和可靠的评价指标，进而加强对青稞不同生育期抗旱机制的全面认识，可以指导青稞抗旱育种、增强品种的广适性。此外，在实际生产中作物的群体表现也是决定抗旱性的重要因素之一，在群体水平上，部分在单株水平上抗旱性强的品种由于个体间竞争激烈可能导致群体抗旱性较差。因此，结合本研究的抗旱鉴定结果在群体水平上对抗旱种质进行进一步鉴定分析，可以剖析优良抗旱种质的特性，为青稞抗旱改良提供重要理论依据和技术支持。
7
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附表1 供试青稞种质资源来源及抗旱等级划分
Table S1 Origin and classification of drought resistance grades of tested hulless barley germplasm
编号 Number 种质名称 Name
来源 Origin
D值 D-value 分级 Grade CDC值 CDC-value 分级 Grade WDC值 WDC-value 分级 Grade 1 长芒青稞 Changmangqingke 2 麻青稞 Maqingke
3 碌曲白青稞 Luqubaiqingke 4 碌曲紫青稞 Luquziqingke 5 土房紫青稞 Tufangziqingke 6 迭部紫青稞 Diebuziqingke 7 舟曲春青稞 Zhouquchunqingke 8 宕昌青稞(蓝) Tanchangqingke (lan) 9 宕昌青稞(黄) Tanchangqingke (huang) 10 庄浪青稞 Zhuanglangqingke 11 张掖春青稞 Zhangyechunqingke 12 榆中青稞(黄) Yuzhongqingke (huang) 13 牡丹青稞 Mudanqingke
14 榆中青稞(蓝) Yuzhongqingke (lan) 15 岷县青稞 Minxianqingke 16 漳县青稞 Zhangxianqingke
17 漳县长青稞 Zhangxianchangqingke
18 漳县长芒青稞 Zhangxianchangmangqingke19 金塔有芒青稞 Jintayoumangqingke 20 古浪青稞 Gulangqingke
21 会宁矮秆青稞 Huiningaiganqingke 22 欧娃青稞 Ouwaqingke 23 连皮青稞 Lianpiqingke 24 二棱青稞1 Erlengqingke 1 25 二棱青稞2 Erlengqingke 2 26 二棱紫青稞 Erlengziqingke 27 青稞 Qingke
28 和尚青稞 Heshangqingke 29 紫青稞 Ziqingke 30 紫青稞 Ziqingke
31 二混水青稞 Erhunshuiqingke 32 土葫芦紫青稞 Tuhuluziqingke 33 大青稞 Daqingke
34 大麻青稞 Damaqingke 35
小青稞 Xiaoqingke
甘肃临潭 Lintan, Gansu 甘肃临潭Lintan, Gansu 甘肃碌曲 Luqu, Gansu 甘肃碌曲Luqu, Gansu 甘肃夏河Xiahe, Gansu 甘肃迭部Diebu, Gansu 甘肃舟曲Zhouqu, Gansu 甘肃宕昌Tanchang, Gansu 甘肃宕昌Tanchang, Gansu 甘肃庄浪Zhuanglang, Gansu甘肃张掖Zhangye, Gansu 甘肃榆中Yuzhong, Gansu 甘肃临夏Linxia, Gansu 甘肃榆中Yuzhong, Gansu 甘肃岷县Minxian, Gansu 甘肃漳县Zhangxian, Gansu 甘肃漳县Zhangxian, Gansu 甘肃漳县Zhangxian, Gansu 甘肃金塔Jinta, Gansu 甘肃古浪Gulang, Gansu 甘肃会宁Huining, Gansu 甘肃岷县Minxian, Gansu 甘肃临泽Linze, Gansu 甘肃临夏Linxia, Gansu 甘肃临夏Linxia, Gansu 甘肃金塔Jinta, Gansu 甘肃夏河Xiahe, Gansu
甘肃积石山Jishishan, Gansu 甘肃临夏Linxia, Gansu 甘肃夏河Xiahe, Gansu 甘肃临泽Linze, Gansu
甘肃永昌Yongchang, Gansu 甘肃临夏Linxia, Gansu 甘肃临洮Linao, Gansu 甘肃临夏Linxia, Gansu
0.424 4 0.370 5 0.605 1 0.585 1 0.591 1 0.471 3 0.340 5 0.497 3 0.544 2 0.363 5 0.382 5 0.423 4 0.387 5 0.556 1 0.626 1 0.498 3 0.485 3 0.397 4 0.426 4 0.596 1 0.459 3 0.426 4 0.483 3 0.568 1 0.544 2 0.524 2 0.499 3 0.542 2 0.447 3 0.489 3 0.389 5 0.641 1 0.363 5 0.433 3 0.482
3
0.662 3 0.596 5 0.732 2 0.788 1 0.842 1 0.678 3 0.579 5 0.655 3 0.749 2 0.578 5 0.631 4 0.587 5 0.603 4 0.708 3 0.757 2 0.746 2 0.750 2 0.611 4 0.661 3 0.797 1 0.688 3 0.646 3 0.661 3 0.780 1 0.722 3 0.774 1 0.763 1 0.763 1 0.630 4 0.639 3 0.649 3 0.846 1 0.608 4 0.701 3 0.694
3
0.648 3 0.586 5 0.726 3 0.802 1 0.860 1 0.678 3 0.569 5 0.636 3 0.751 2 0.569 5 0.635 3 0.566 5 0.604 4 0.689 3 0.735 2 0.760 2 0.765 2 0.605 4 0.661 3 0.806 1 0.697 3 0.658 3 0.649 3 0.781 1 0.712 3 0.794 1 0.775 1 0.744 2 0.620 4 0.624 4 0.664 3 0.851 1 0.606 4 0.718 3 0.710
3
10
36 无叶耳青稞 Wuyeerqingke 37 无叶耳紫青稞 Wuyeerziqingke 38 无皮青稞 Wupiqingke 39 无芒青稞 Wumangqingke 40 瓦兰青稞 Walanqingle
41 长芒青稞 Changmangqingke 42 长身子青稞 Changshenziqingke 43 长青稞 Changqingke
44 六棱子长芒白青稞 Liulengzichangmangbaiqingke45 六棱小青稞1 Liulengxiaoqingke 1 46 六棱小青稞2 Liulengxiaoqingke 2 47 六棱子青稞 Liulengziqingke
48 六棱头白青稞 Liulengtoubaiqingke 49 六棱头青稞 Liulengtouqingke 50 六棱大青稞 Liulengdaqingke
51 六棱头紫青稞 Liulengtouziqingke 52 六棱青稞 Liulengqingke 53 六棱青稞 Liulengqingke 54 六棱青稞 Liulengqingke 55 六棱青稞 Liulengqingke 56 六棱青稞 Liulengqingke 57 六棱青稞 Liulengqingke 58 六棱紫青稞 Liulengziqingke 59 六棱黑青稞 Liulengheiqingke 60 六棱兰青稞 Liulenglanqingke 61 双腰青稞 Shuangyaoqingke 62 本地麻青稞 Bendimaqingke 63 四棱青稞 Silengqingke 64 白皮青稞 Baipiqingke 65 白杈青稞 Baichaqingke 66 白青稞 Baiqingke 67 白青稞 Baiqingke 68 白青稞 Baiqingke 69 白青稞 Baiqingke 70 白青稞 Baiqingke 71 白青稞1 Baiqingke 1 72 白青稞2 Baiqingke 2 73 白青稞3 Baiqingke 3 74 白青稞 Baiqingke 甘肃甘南Gannan, Gansu 甘肃夏河Xiahe, Gansu 甘肃礼县Lixian, Gansu 甘肃平凉Pingliang, Gansu 甘肃天祝Tianzhu, Gansu 甘肃漳县Zhangxian, Gansu 甘肃临潭Lintan, Gansu 甘肃临潭Lintan, Gansu 甘肃永昌Yongchang, Gansu 甘肃临泽Linze, Gansu 甘肃临泽Linze, Gansu 甘肃临潭Lintan, Gansu 甘肃古浪Gulang, Gansu 甘肃金塔Jinta, Gansu 甘肃金塔Jinta, Gansu 甘肃民乐Minle, Gansu 甘肃敦煌Dunhuang, Gansu 甘肃民勤Minqin, Gansu 甘肃西和Xihe, Gansu
甘肃漳县Zhangxian, Gansu 甘肃舟曲Zhouqu, Gansu 甘肃卓尼Zhuoni, Gansu 甘肃甘南Gannan, Gansu 甘肃武威Wuwei, Gansu 甘肃民乐Minle, Gansu 甘肃岷县Minxian, Gansu 甘肃渭源Weiyuan, Gansu 甘肃民勤Minqin, Gansu 甘肃张掖Zhangye, Gansu 甘肃临夏Linxia, Gansu 甘肃岷县Minxian, Gansu 甘肃夏河Xiahe, Gansu 甘肃酒泉Jiuquan, Gansu 甘肃玉门Yumen, Gansu 甘肃敦煌Dunhuang, Gansu 甘肃民乐Minle, Gansu 甘肃民乐Minle, Gansu 甘肃民乐Minle, Gansu 甘肃肃南Sunan, Gansu 0.574 1 0.421 4 0.342 5 0.500 3 0.455 3 0.331 5 0.308 5 0.349 5 0.426 3 0.426 4 0.508 3 0.559 1 0.406 4 0.343 5 0.321 5 0.386 5 0.314 5 0.443 3 0.387 5 0.375 5 0.457 3 0.675 1 0.333 5 0.616 1 0.425 4 0.479 3 0.351 5 0.551 1 0.581 1 0.476 3 0.506 3 0.592 1 0.531 2 0.448 3 0.411 4 0.493 3 0.382 5 0.370 5 0.391 4 0.741 2 0.599 5 0.546 5 0.643 3 0.634 4 0.600 4 0.618 4 0.554 5 0.700 3 0.565 5 0.748 2 0.746 2 0.685 3 0.586 5 0.523 5 0.618 4 0.572 5 0.668 3 0.574 5 0.674 3 0.635 4 0.910 1 0.560 5 0.768 1 0.638 4 0.694 3 0.610 4 0.709 3 0.758 2 0.693 3 0.740 2 0.724 3 0.757 2 0.644 3 0.622 4 0.661 3 0.589 5 0.553 5 0.595 5 0.733 2 0.580 5 0.539 5 0.608 4 0.623 4 0.611 4 0.628 4 0.551 5 0.711 3 0.543 5 0.764 2 0.754 2 0.696 3 0.587 5 0.521 5 0.617 4 0.570 5 0.670 3 0.567 5 0.684 3 0.627 4 0.919 1 0.564 5 0.750 2 0.628 4 0.695 3 0.609 4 0.695 3 0.767 1 0.683 3 0.761 2 0.717 3 0.760 2 0.634 3 0.617 4 0.649 3 0.587 5 0.539 5 0.596 4
11
75 白青稞 Baiqingke 76 白青稞1 Baiqingke 1 77 白青稞2 Baiqingke 2 78 白青稞 Baiqingke 79 白籽青稞 Baiziqingke 80 老白青稞 Laobaiqingke 81 老红青稞 Laohongqingke 82 老青稞1 Laoqingke 1 83 老青稞2 Laoqingke 2 84 老青稞 Laoqingke 85 老青稞 Laoqingke 86 老青稞 Laoqingke 87 红青稞 Hongqingke 88 红青稞 Hongqingke
89 兴隆青稞 Xinglongqingke
90 孙家庄白青稞 Sunjiazhuangbaiqingke91 杈青稞 Chaqingke
92 牡丹青稞 Mudanqingke 93 青皮青稞1 Qingpiqingke 1 94 青皮青稞2 Qingpiqingke 2 95 青皮青稞 Qingpiqingke 96 青青稞 Qingqingke 97 青稞 Qingke 98 青稞1 Qingke 1 99 青稞2 Qingke 2 100 青稞3 Qingke 3 101 青稞 Qingke 102 青稞 Qingke 103 青稞 Qingke 104 青稞 Qingke 105 青稞 Qingke 106 青稞 Qingke 107 青稞 Qingke 108 青稞 Qingke 109 青稞 Qingke 110 青稞 Qingke
111 青溜子青稞 Qingliuziqingke 112 和尚青稞 Heshangqingke 113 卷芒青稞 Juanmangqingke 甘肃武威Wuwei, Gansu 甘肃景泰Jingtai, Gansu 甘肃景泰Jingtai, Gansu 甘肃古浪Gulang, Gansu 甘肃临夏Linxia, Gansu 甘肃武都Wudu, Gansu 甘肃武都Wudu, Gansu 甘肃漳县Zhangxian, Gansu 甘肃漳县Zhangxian, Gansu 甘肃甘谷Gangu, Gansu 甘肃永靖Yongjing, Gansu 甘肃西和Xihe, Gansu 甘肃和政Hezheng, Gansu 甘肃夏河Xiahe, Gansu 甘肃榆中Yuzhong, Gansu 甘肃临潭Lintan, Gansu 甘肃临夏Linxia, Gansu 甘肃临夏Linxia, Gansu 甘肃酒泉Jiuquan, Gansu 甘肃酒泉Jiuquan, Gansu 甘肃张掖Zhangye, Gansu 甘肃永登Yongdeng, Gansu 甘肃榆中Yuzhong, Gansu 甘肃清水Qingshui, Gansu 甘肃清水Qingshui, Gansu 甘肃清水Qingshui, Gansu 甘肃天水Tianshui, Gansu
甘肃张家川Zhangjiachuan, Gansu甘肃静宁Jingning, Gansu 甘肃永靖Yongjing, Gansu 甘肃安西Anxi, Gansu 甘肃武威Wuwei, Gansu 甘肃景泰Jintai, Gansu 甘肃武山Wushan, Gansu 甘肃清水Qingshui, Gansu 甘肃卓尼Zhuoni, Gansu 甘肃临潭Lintan, Gansu
甘肃积石山Jishishan, Gansu 甘肃古浪Gulang, Gansu 0.459 3 0.523 2 0.552 1 0.528 2 0.444 3 0.317 5 0.522 2 0.506 3 0.540 2 0.530 2 0.469 3 0.601 1 0.433 3 0.456 3 0.401 4 0.518 2 0.376 5 0.412 4 0.511 3 0.441 3 0.517 2 0.419 4 0.387 5 0.392 4 0.420 4 0.324 5 0.423 4 0.401 4 0.424 4 0.448 3 0.398 4 0.335 5 0.416 4 0.448 3 0.410 4 0.581 1 0.517 2 0.501 3 0.464 3 0.696 3 0.740 2 0.807 1 0.720 3 0.655 3 0.575 5 0.713 3 0.778 1 0.666 3 0.788 1 0.735 2 0.852 1 0.690 3 0.708 3 0.617 4 0.733 2 0.562 5 0.665 3 0.706 3 0.627 4 0.695 3 0.653 3 0.569 5 0.663 3 0.672 3 0.485 5 0.588 5 0.639 4 0.596 5 0.677 3 0.542 5 0.538 5 0.617 4 0.653 3 0.661 3 0.814 1 0.731 2 0.743 2 0.643 3 0.702 3 0.733 2 0.822 1 0.714 3 0.645 3 0.609 4 0.705 3 0.801 1 0.643 3 0.819 1 0.756 2 0.852 1 0.697 3 0.712 3 0.606 4 0.728 3 0.550 5 0.670 3 0.703 3 0.610 4 0.680 3 0.669 3 0.552 5 0.666 3 0.686 3 0.455 5 0.561 5 0.643 3 0.575 5 0.681 3 0.521 5 0.523 5 0.621 4 0.662 3 0.668 3 0.843 1 0.742 2 0.755 2 0.637 3
12
114 春青稞 Chunqingke 115 春青稞 Chunqingke 116 茶色青稞 Chaseqingke 117 钩芒青稞 Goumangqingke 118 绿籽青稞 Lvziqingke 119 绿青稞1 lvqingke 1 120 绿青稞2 Lvqingke 2 121 麻青稞 Maqingke 122 麻青稞1 Maqingke 1 123 麻青稞2 Maqingke 2 124 麻青稞 Maqingke 125 麻青稞 Maqingke 126 紫青稞 Ziqingke 127 紫青稞1 Ziqingke 1 128 紫青稞 Ziqingke 129 紫青稞 Ziqingke 130 紫青稞 Ziqingke 131 紫青稞 Ziqingke 132 紫青稞 Ziqingke 133 紫青稞2 Ziqingke 2 134 紫青稞 Ziqingke 135 紫青稞Ziqingke
136 紫眼窝青稞 Ziyanwoqingke 137 紫眼窝青稞 Ziyanwoqingke 138 黑青稞 Heiqingke 139 锉青稞 Cuoqingke 140 兰青稞 Lanqingke 141 蓝青稞 Lanqingke 142 蓝青稞 Lanqingke 143 蓝青稞 Lanqingke 144 褐青稞 Heqingke 145 藏青稞 Zangqingke
146 六棱长芒黑青稞 Liulengchangmangheiqingke 147 藏青稞 Zangqingke 148 青稞1 Qingke 1
149 秃头青稞 Tutouqingke 150 青稞2 Qingke 2 151 青稞 Qingke 152 青稞1 Qingke 1 甘肃西和Xihe, Gansu 甘肃礼县Lixian, Gansu 甘肃临夏Linxia, Gansu
甘肃积石山Jishishan, Gansu 甘肃临夏Linxia, Gansu 甘肃和政Hezheng, Gansu 甘肃和政Hezheng, Gansu 甘肃岷县Minxian, Gansu 甘肃和政Hezheng, Gansu 甘肃和政Hezheng, Gansu 甘肃康乐Kangle, Gansu 甘肃夏河Xiahe, Gansu 甘肃民乐Minle, Gansu 甘肃金塔Jinta, Gansu 甘肃肃南Sunan, Gansu 甘肃高台Gaotai, Gansu 甘肃天祝Tianzhu, Gansu 甘肃卓尼Zhuoni, Gansu 甘肃武威Wuwei, Gansu 甘肃金塔Jinta, Gansu 甘肃夏河Xiahe, Gansu 甘肃甘南Gannan, Gansu 甘肃张掖Zhangye, Gansu 甘肃永昌Yongchang, Gansu 甘肃永昌Yongchang, Gansu 甘肃临潭Lintan, Gansu 甘肃岷县Minxian, Gansu 甘肃民乐Minle, Gansu 甘肃宕昌Tanchang, Gansu 甘肃甘南Gannan, Gansu 甘肃景泰Jingtai, Gansu 甘肃民乐Minle, Gansu 甘肃武威Wuwei, Gansu 甘肃武威Wuwei, Gansu 甘肃民勤Minqin, Gansu 甘肃民勤Minqin, Gansu 甘肃民勤Minqin, Gansu 甘肃古浪Gulang, Gansu 甘肃永登Yongdeng, Gansu 0.564 1 0.493 3 0.397 4 0.491 3 0.512 3 0.479 3 0.441 3 0.549 2 0.543 2 0.459 3 0.409 4 0.515 2 0.475 3 0.434 3 0.534 2 0.674 1 0.547 2 0.559 1 0.513 3 0.607 1 0.569 1 0.500 3 0.603 1 0.699 1 0.487 3 0.493 3 0.625 1 0.461 3 0.499 3 0.481 3 0.445 3 0.548 2 0.377 5 0.528 2 0.501 3 0.543 2 0.367 5 0.354 5 0.459 3 0.805 1 0.711 3 0.539 5 0.673 3 0.752 2 0.681 3 0.639 4 0.743 2 0.743 2 0.659 3 0.595 5 0.656 3 0.685 3 0.621 4 0.728 2 0.933 1 0.740 2 0.711 3 0.648 3 0.855 1 0.777 1 0.720 3 0.701 3 0.840 1 0.664 3 0.663 3 0.774 1 0.612 4 0.656 3 0.707 3 0.623 4 0.742 2 0.562 5 0.713 3 0.784 1 0.741 2 0.596 5 0.563 5 0.695 3 0.823 1 0.717 3 0.515 5 0.668 3 0.758 2 0.679 3 0.640 3 0.740 2 0.745 2 0.661 3 0.584 5 0.636 3 0.692 3 0.607 4 0.726 3 0.944 1 0.740 2 0.689 3 0.619 4 0.870 1 0.779 1 0.728 3 0.678 3 0.840 1 0.650 3 0.639 3 0.748 2 0.590 5 0.651 3 0.699 3 0.611 4 0.725 3 0.541 5 0.706 3 0.790 1 0.733 2 0.593 4 0.549 5 0.705 3
13
153 青稞2 Qingke 2 154 青稞3 Qingke 3 155 青稞4 Qingke 4 156 青稞5 Qingke 5 157 LK544 158 LK522 159 LK529 160 LK573 161 LK623 162 LK569 163 LK642 164 LK543 165 LK638 166 LK640 167 LK496 168 LK525 169 LK551 170 LK534 171 LK602 172 LK527 173 LK635 174 LK506-1 175 LK512 176 LK497 177 LK595 178 LK498 179 LK526 180 LK610 181 LK578 182 LK505 183 LK583 184 LK624 185 LK581 186 LK519 187 LK645 188 LK592 189 LK553 190 LK603 191 LK568 甘肃永登Yongdeng, Gansu 甘肃永登Yongdeng, Gansu 甘肃永登Yongdeng, Gansu 甘肃永登Yongdeng, Gansu 青海Qinghai 青海Qinghai 青海Qinghai 青海Qinghai 青海Qinghai 青海Qinghai 青海Qinghai 青海Qinghai 青海Qinghai 青海Qinghai 青海Qinghai 青海Qinghai 青海Qinghai 青海Qinghai 青海Qinghai 青海Qinghai 青海Qinghai 青海Qinghai 青海Qinghai 青海Qinghai 青海Qinghai 青海Qinghai 青海Qinghai 青海Qinghai 青海Qinghai 青海Qinghai 青海Qinghai 青海Qinghai 青海Qinghai 青海Qinghai 青海Qinghai 青海Qinghai 青海Qinghai 青海Qinghai 青海Qinghai 0.417 4 0.463 3 0.416 4 0.443 3 0.459 3 0.361 5 0.457 3 0.536 2 0.552 1 0.547 2 0.447 3 0.571 1 0.417 4 0.515 2 0.434 3 0.401 4 0.478 3 0.459 3 0.479 3 0.401 4 0.507 3 0.478 3 0.440 3 0.513 3 0.550 2 0.422 4 0.524 2 0.418 4 0.420 4 0.524 2 0.593 1 0.461 3 0.366 5 0.380 5 0.459 3 0.400 4 0.360 5 0.367 5 0.315 5 0.610 4 0.732 2 0.638 4 0.682 3 0.662 3 0.548 5 0.732 2 0.840 1 0.735 2 0.724 3 0.775 1 0.765 1 0.679 3 0.814 1 0.648 3 0.713 3 0.666 3 0.723 3 0.670 3 0.639 4 0.697 3 0.696 3 0.623 4 0.742 2 0.824 1 0.660 3 0.761 1 0.681 3 0.629 4 0.791 1 0.815 1 0.700 3 0.581 5 0.617 4 0.694 3 0.644 3 0.557 5 0.576 5 0.548 5 0.596 4 0.744 2 0.641 3 0.693 3 0.654 3 0.538 5 0.753 2 0.885 1 0.723 3 0.716 3 0.815 1 0.767 1 0.679 3 0.829 1 0.647 3 0.728 3 0.665 3 0.733 2 0.663 3 0.649 3 0.699 3 0.694 3 0.613 4 0.757 2 0.849 1 0.672 3 0.778 1 0.701 3 0.634 3 0.818 1 0.829 1 0.711 3 0.585 5 0.614 4 0.702 3 0.655 3 0.556 5 0.574 5 0.548 5
14
192 LK598 193 ZDM0008 194 ZDM0010 195 ZDM0067 196 ZDM0069 197 ZDM0369 198 ZDM0507 199 ZDM0509 200 ZDM0931 201 ZDM1467 202 ZDM1494 203 ZDM1686 204 ZDM1704 205 ZDM2510 206 ZDM3669 207 ZDM3835 208 ZDM4746 209 ZDM5142 210 ZDM5153 211 ZDM5159 212 ZDM5189 213 ZDM5367 214 ZDM5718 215 ZDM5777 216 ZDM6034 217 ZDM6152 218 ZDM6470 219 ZDM6931 220 ZDM7649 221 ZDM8125 222 ZDM8190 223 ZDM8183 224 ZDM8382 225 ZDM23092
226 香立哈青稞 Xianglihaqingke 227 口卡马青稞 Koukamaqingke 228 太昭青稞 Taizhaoqingke 229 乌西金青稞 Wuxijinqingke 230 青稞(5) Qingke (5) 青海Qinghai 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 0.396 4 0.434 3 0.337 5 0.539 2 0.586 1 0.491 3 0.462 3 0.562 1 0.468 3 0.468 3 0.437 3 0.421 4 0.550 1 0.551 1 0.359 5 0.489 3 0.548 2 0.501 3 0.436 3 0.511 3 0.503 3 0.470 3 0.482 3 0.455 3 0.495 3 0.594 1 0.554 1 0.452 3 0.633 1 0.673 1 0.437 3 0.514 3 0.371 5 0.559 1 0.416 4 0.381 5 0.496 3 0.491 3 0.483 3 0.619 4 0.597 5 0.542 5 0.707 3 0.807 1 0.681 3 0.654 3 0.794 1 0.638 4 0.701 3 0.635 4 0.637 4 0.749 2 0.666 3 0.594 5 0.719 3 0.733 2 0.633 4 0.613 4 0.671 3 0.742 2 0.681 3 0.720 3 0.693 3 0.719 3 0.806 1 0.724 3 0.712 3 0.785 1 0.850 1 0.662 3 0.735 2 0.599 5 0.727 2 0.586 5 0.551 5 0.669 3 0.718 3 0.777 1 0.632 3 0.582 5 0.540 5 0.691 3 0.818 1 0.680 3 0.639 3 0.802 1 0.632 3 0.709 3 0.630 4 0.641 3 0.751 2 0.641 3 0.599 4 0.739 2 0.733 2 0.610 4 0.598 4 0.665 3 0.760 2 0.671 3 0.732 2 0.701 3 0.723 3 0.799 1 0.711 3 0.722 3 0.764 2 0.856 1 0.663 3 0.749 2 0.595 4 0.720 3 0.574 5 0.530 5 0.669 3 0.718 3 0.793 1
15
231 232 233 234 235 236 237 238
最大值 Max. 最小值Min. 平均值 Ave. 标准差 SD 变异系数 CV -
热萨青稞 Resaqingke
般那岗青稞 Bannagangqingke 西江青稞 Xijiangqingke 林东青稞 Lindongqingke 马甲青稞 Majiaqingke
拉萨青稞(白) Lasaqingke (bai) 农仁青稞 Nongrengqingke 瓦哈塘青稞 Wahatangqingke — — — — — 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet 西藏Tibet — — — — — 0.513 0.502 0.331 0.500 0.410 0.475 0.243 0.473 0.699 0.243 0.470 0.080 17.097 3 3 5 3 4 3 5 3 0.668 0.671 0.511 0.657 0.630 0.712 0.463 0.642 0.933 0.463 0.680 0.080 11.787 3 3 5 3 4 3 5 3 0.650 0.646 0.498 0.634 0.619 0.714 0.458 0.623 0.944 0.455 0.679 0.087 12.846 3 3 5 3 4 3 5 4
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