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冀北山区森林群落草本多样性及其与地形关系研究

来源:好走旅游网
生态环境学报2010,19(12):2840.2844 Ecology and Environmental Sciences http://www.jeesci.com E—mail:editor@jeesci.com 冀北山区森林群落草本多样性及其与地形关系研究 曹云生 ,杨新兵 , 张伟 ,宋庆丰 ,张建华 1.河北农业大学林学院//N ̄JLTi山区农业工程技术研究中心, 河北保定071000;2.河北木兰围场国有林场管理局,河北承德068450 摘要:通过野外调查取样,应用Menhinick丰富度指数、Simpson指数、Shannon—Wiener指数和Pielou均匀度指数研究了冀 北山区12种典型森林群落内的草本植物多样性规律,并采用典范对应分析(CCA)方法研究其分布与地形的关系。结果表明: 不同的群落类型草本植物的组成和多样性指数不同,山杨(Populus davidiana)纯林的种数最多为34种,黑桦(Betula dahurica Pal1)纯林的种数最少为19种,其Simpson指数、Shannon—Wiener指数最高,分别为0.927 3和2.879 6;在1 200~1 700 m之 间,随海拔升高物种多样性指数、均匀度指数和丰富度指数呈正相关性,但没有线性上升的趋势关系;选取的地形因子对样 点草本的影响程度大小为:坡向>海拔>坡度>坡位>坡形,坡向是样点草本植物空间差异的最主要地形制约因子,环境解释 率为98.7%,证明排序可信。 关键词:冀北山区;草本植物;地形;典范对应分析(CCA1 中图分类号:Q948 文献标志码:A 文章编号:1674—5906(2010)12—2840.05 草本植物在维持森林生态系统功能方面起着 重要的作用,森林生态系统的能流、物流和生产力 等,都与草本植物的种类、数量及分布格局密切相 关,物种多样性是物种丰富度和分布均匀性的综合 型高原山地气候,区内地貌类型多样,海拔高度在 750~1 829 m,年均降水量380~560 rnin,气候多变, 水热同季,年平均气温一1.4~4.7℃,保护区内土壤 包括棕壤、褐土、风砂土、草甸土等7个土类,土 壤肥力高,形成了十分丰富的植物资源。森林以天 然次生林和人工林为主,主要树种有白桦(Betula 反映,体现了群落结构类型、组织水平、发展阶段、 稳定程度和生境差异。不仅可以反映群落在组成、 结构、功能和动态等方面的异质性,也可反映不同 platyphalla)、油松(Pinus tabuliformis)、华北落叶松 自然地理条件与群落的相互关系L1 J。不同森林群落 (Larix principis—rupprechtii Mayr)、山杨、蒙古栎 类型下会有不同的草本多样性,不同的草本多样性 (Quercus mongolica)、五角枫 ceF elegantulum)、日 又能反映不同的群落结构和环境因子。通常草本多 本落叶松(Larix kaempferi)等。 样性研究主要通过计算各种多样性指数来定量的 1.2研究方法 2.1样地调查 分析草本多样性变化规律,不能找出影响草本多样 1.性变化的主导因素,对不同影响因子进行排序可弥 根据冀北山区的森林植被类型的典型代表陛, 补指数分析法的不足【2击】。本文运用多样性指数、丰 经过现场考察和对比分析,在木兰围场选取了12 富度指数和均匀度指数对冀北山区l2个典型森林 个典型森林群落作为研究对象,在每个典型森林群 群落的草本物种多样性进行研究,并用典范对应分 落的标准地内再设置20 m ̄20 ITI样方,每样方内均 析(CCA)研究地形对物种多样性的影响变化规律, 匀布设5个5 mx5 m灌木样方,每5 mx5 m样方内 找到影响研究区草本多样性变化的主导因素,为冀 均匀布设3个1 mx1 m草本样方,进行草本多样性 1 。野外记录样地中草本层植物种类、多度、 北山区森林群落结构研究和生物多样性保护及可 调查[盖度、平均高度、株数、生物量及小生境状况,并 持续利用提供理论依据。 1 研究区概况及研究方法 计测地形因子,包括海拔、坡度、坡向、坡位、坡 1.1研究区概况 形等。 2.2数据整理与统计分析 冀北山区是指内蒙古高原以南和燕山以北的 1.汇接地带,包括阴山山脉、大兴安岭山脉的尾部向 结合野外调查数据并参考其他文献的研究方 8],各样地多样性指数的计算公式如下: 西南延伸和燕山山脉余脉的结合部。地理坐标北纬 法[41047 —42。06 ,东经1 16。51'-1 17 ̄45 ;属于中温带 向寒温带过渡、半干旱向半湿润过渡、大陆性季风 基金项目: 林业公益性行业科研专项子课题(200804022F) 作者简介: 曹云生(1985年生),男,硕士研究生,主要从事水土保持、水文与水资源方面研究。E.mail:cys888cys888@163.corn Shannon—wiener多样性指数:日’=一∑P ln p i=1 +通讯作者:杨新兵(1978年生),男,副教授,博士,研究方向为森林健康经营、水土保持。E-mail:yangxinbing2001@126.com 收稿日期: 2010一l1—1 1 曹云生等:冀北山区森林群落草本多样性及其与地形关系研究 Pielou均匀度指数:E=H’/lnS Simps。n多样性指数:P=1-∑ i=1 Menhinick丰富度指数: : S 相对重要值Pi: (相对密度+相对频度+相对盖度) —————■ ———一 式中:其中Pi为种 的相对重要值, 为样地 内的种数,Jv为样地内所有种个体数量之和。 1.2.3数据定量分析方法 典范对应分析方法(CCA)是由对应分析相互平 均(correspondence analysis Preciprocal averaging, CA/RA)修改而产生的新方法,它把CA/RA和多元 回归结合起来,每一步计算结果都与环境因子进行 回归。CCA可将研究对象排序和环境因子排序表示 在一个图上,可以直观地看出它们之间的关系,环 境因子用箭头表示,箭头所处的象限表示环境因子 与排序轴之间的正负相关性,箭头连线的长度代表 着某个环境因子与研究对象分布相关程度的大小; 2个箭头之间的夹角大小代表着2个环境因子之间 相关性的大小;箭头和排序轴的夹角代表着某个环 境因子与排序轴的相关性大小【9-10]。本研究选取5 个地形因子作为研究影响样点草本多样性的影响 因子,将数据进行数字化处理(表1),使用国际通用 软件CANOCO分析,并用蒙特卡罗拟合(Monte Carlo permutation test)分别检验样点和地形变量之 间的相关显著性。根据排序图上样点间的位置关 系、样点与地形因子间的位置关系,样点与排序轴 间的相关性大小,定量与定性结合分析影响冀北山 区草本植物分布的地形因子【J J。 2结果与分析 表1 样点CCA分析所采用的地形因子 Table l TheterrainfactorofCCAanalysis of samples 坡形值Shape values:1凹Concave;2平Plain;3凸Convex。 坡位值Position values:1谷底Valley bottom;2沟谷侧坡Side slope near bottom;3侧平坡Side slope;4 L“脊侧坡Side slope near ridge;5 顶脊Peakand ridge 冀北山区的地带性植被为暖温带阔叶和针叶 林,不同植物群落类型的结构特征和不同海拔等环 境特征与物种组成或群落组成水平上存在差异,样 地内共有草本植物共有65个属78个种。本文主要 研究12种典型森林群落类型、海拔高度和地形因 子与草本植物多样性的关系。 2.1 草本多样性与植被群落类型的关系 由于森林群落的结构不同,进而影响了林内草 本植物的组成和分布规律,各项多样性指数与群落 类型有关,这种差异主要受制于组成群落的物种生 态生物学特性,因而通过反映群落组织水平的物种 多样性指数,在一定程度上可表现各群落的生态学 特性[]3-14]。 表2可知:草本植物种数为纯林>混交林,桦 木纯林要多于落叶松桦木混交林,蒙古栎纯林要多 于油松蒙古栎混交林,山杨纯林多于山杨桦木混交 林;阔叶纯林多样性指数大于阔叶混交林,针阔混 交林多样性指数大于其针叶和阔叶纯林,山杨纯林 和白桦纯林的多样性指数、丰富的指数和均匀度指 数均大于山杨白桦混交林,但油松纯林和蒙古栎纯 林并不大于油松蒙古栎混交林,说明针阔混交林对 维持草本多样性有积极地作用;混交林的多样性指 数稳定程度较高,油松蒙古栎桦树混交林>油松蒙 古栎混交林>油松纯林。混交林虽然没有使草本植 物种类显著增加,但在维护整个群落结构和功能稳 定方面要优于纯林;具有相同多样性指数的森林群 落中的草本植物种类的组成和数量差别较大,黑桦 纯林和蒙古栎纯林的各项指数指数虽然一致,但从 草本植物数量来看,蒙古栎纯林中草本种类几乎是 黑桦纯林的2倍,对黑桦纯林和山杨纯林也有相同 规律。 表2不同森林群落类型的草本多样性 Table 2 The herbal diversity index of different types of forest communities 群落类型 类 i指mp数son 指Me指nh数in P指iel数ou 2842 生态环境学报第l9卷第12期(2010年12月) 2.2草本植物多样性与海拔的关系 海拔一直被认为是影响区域生境差异的主导 因子,海拔不同导致了水热条件的空间分布不同, 进而影响区域植物群落的分布和结构。茹文明等Il 5J 对历山森林群落物种多样性的研究表明在海拔 l 000~1 800m之间,随着海拔的升高,物种多样性 指数和丰富度指数也随之增加,海拔与物种多样性 指数和丰富度指数之间呈现正相关 <0.05)。本研 究中海拔在1 200~1 700 m内的物种多样性、均匀 度指数和丰富度指数呈现正相关性,但其指数变化 表现为多样化趋势,没有随海拔线性上升的趋势。 Simpson指数和Pielou指数的变化较为平稳(图 1),这主要是由于研究区内的各样点海拔差别不明 显,没有形成显著差异;各样点的Shannon.Wiene 指数和Menhinick指数表现出相同的变化趋势且波 动较大,表明海拔不是决定各群落内草本植物的多 样性指数的主导因素,其多样性指数的变化还与影 响群落的其他环境因子相关。 2.3草本植物多样性与地形的典范对应分析 研究区内各植被群落类型海拔以实测值为准, 坡向以同一参考系下的实测值为划分依据,坡形和 坡位按表1所采用的表示方法将其量化,得到各植 被类型分布的地形因子(表3)。 1200 1230 1250 1260 弛1270 " 1300 " 1310 1310 1310 1320 1320 1700 海拔/田 一Simpson指数2 +2 Shanno3 n—Weine2●指数2 +2 Menhinick指数 pielou指数 3 图1多样性指数随海拔的变化关系 3 4 Fig.1 The relationship between the herbal diversity index and adient ofaltitude 对研究区内l2个样点的地形因子的特征值进 行典范对应分析(图2)。从箭头的连线长度可明显地 看出,选取的5类地形因子对所选样点草本植物研 究的空间分布状况都有一定程度的影响,与岳跃民 等【1。】对喀斯特地形区的研究结果相一致,坡向对所 选样点的影响最大,坡形的影响较弱。 从箭头与样点特性第1排序轴的夹角分析,地 形因子与样点特性的第一排序轴相关性大小为:海 拔>坡度>坡形,这些地形因子与第l排序轴正相关; 坡向>坡位,与第1排序轴负相关。结合表4的相 关系数矩阵可得,所选地形因子与第1排序轴的相 关f生大小为:坡向>海拔>坡度>坡位>坡形。与第2 轴相比地形因子与样点的相关性较高,第1轴的环 表3不同森林群落类型的地形因子 Table 3 The terrain fhctors ofdiferent forest commtmity types 群落类型 海拔/km坡向,(。)坡度 )坡形坡位 1.落叶松桦树混交林 1.70 30 28 2.山杨桦树混交林 1.30 15 23 3.油松蒙古栎混交林 1.20 220 35 4.蒙古栎落叶松灌丛 1.27 45 5.落叶松蒙古栎混交林 1.32 240 6.山杨纯林 1.26 9O 7.白桦纯林 1.25 210 8.油松纯林 1.31 65 3O 9.蒙古栎纯林 1.23 35 25 l0.黑桦纯林 1.31 25 3O 11.五角枫纯林 1.31 205 37 12.油松蒙古栎桦树混交林 1.32 90 31 o ,po 、 吕 o,z 5o 。 l f -针 l/ \ \5 O 4.・ o 6 '1 o 一1.5 弟一轴.。 1.0 图2典型森林群落样点和地形因子的CCA排序图 Fig.2 Ordination diagram ofthe ifrst wto axes ofcanonical correspondence analysis ofsample and terrainl factors 表4排序轴与样方环境因子间的相关系数 Table 4 Correlation coemcients for the correlation coefifcient between Sort axis plots and environmental factors 第1轴 海拔 坡向 坡度 坡型 坡位 海拔 .O.373 坡向0.933* 一0.336 坡度 一0.263 .0.056 .0.157 坡型 一0.006 .0.357 0.03 0.603* 坡位 O.073 .0.041 O.202 O.169 O.341 第2轴一0.975** 0.334 .0.921'* 0.305 一O.027 —0.239 妒<0.05; 矽‘0.O1 境解释量为98.7%也进一步证明了这一点,说明排 序结果是可信的。综上可得,选取的地形因子对样 点草本的影响程度大小依次为:坡向>海拔>坡度> 坡位>坡形。植物生长主要受水热条件影响,海拔 和光照时影响水分和热量分布的最主要因子,在相 似的海拔梯度内,不同的光照条件主要有坡向决定 的,坡向是样点草本植物空间差异的最主要地形制 曹云生等:冀北山区森林群落草本多样性及其与地形关系研究 2843 约因子。 3结论与讨论 在对冀北山区l2种典型森林群落的草本植物 与影响其种类和组成的地形因子进行初步分析,得 出以下结论: (1)不同森林群落类型内的草本植物种类和数 量不同,复层结构内灌木较少,草本种类和数量较 多,单层结构林分内灌木较多,但同时抑制了草本 的生长。纯林和混交林内各草本指数没有表现出明 显的林分差异,说明森林群落类型虽然影响草本植 物的种类和组成,作为反映草本总体情况的多样性 的指数,还受到其他环境因子的影响。森林群落内 部环境的差异,也会在一定程度上影响草本植物的 分布,如林分结构、林冠郁闭度,对林下草本植物 的影响也比较明显。对处在同一演替发展阶段的不 同森林群落是否都具有相同的草本多样性分布规 律,还有待于进一步研究。 (2)从影响植物地带性分布的海拔来看,随海 拔高度的增加,物种多样性,均匀度指数和丰富度 指数呈现正相关性,但没有线性上升的趋势关系, 各指数表现为波动变化规律,Simpson指数、 Shannon—Weiner变化较大。海拔虽然是作为影响水 热条件的主要因素,但在相近的适合植物多样性发 展的中海拔地区,海拔对植物多样性指数的影响不 明显。在探讨单因素对植被多样性影响的时候,如 何剔除干扰因素,定性的分析影响因子对植被分布 规律的作用是研究多样性指数、均匀度指数、丰富 度指数变化规律的关键。 (3)对不同的森林群落的地形因子进行CCA 排序,可以得出选取的地形因子对样点草本的影响 程度大小为:坡向>海拔>坡度>坡位>坡形。坡向是 样点草本植物空间差异的最主要地形制约因子。这 也说明了在水分条件差别不大的情况下,光照成为 了限制草本植物分布规律的重要因子。应用CCA 排序可以将综合的影响因子量化,能直观的得出不 同影响因子对研究对象的作用程度,便于解释草本 样点随环境的变化关系。因此,可进一步探讨不同 坡向或微地形因子对整个群落及群落内乔灌草各 层次的异质性贡献,以及各群落对地形变换的敏感 性等方向进行研究。 参考文献: [1】郝占庆,郭水良.长白tlHt坡草本植物分布与环境关系的典范对应 分析fJ].生态学报,2003,23(10):2001.2008. 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Key words:northern hebei mountain;herbs;terrain;Canonical Correspondence Analysis(CCA) 

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