循环系统生理

一、心动周期与心率 ................................................................................................... 1 二、心脏泵血的过程和机制 ........................................................................................ 1 三、心音和心音图 ...................................................................................................... 1 四、心脏泵血功能的评定 ............................................................................................ 2 五、心脏泵血功能的调节 ............................................................................................ 2 第二节 心肌细胞的生物电现象和生理特性 ....................................................................... 2

一、心肌细胞的生物电现象 ........................................................................................ 2 二、心肌的生理特性 ................................................................................................... 3 第三节 血管生理 ............................................................................................................. 4

一、各类血管的结构和功能特点 ................................................................................. 4 二、血流量、血流阻力和血压形成 .............................................................................. 5 三、动脉血压与动脉脉搏 ............................................................................................ 5 四、静脉血压和静脉回流 ............................................................................................ 5 五、微循环 ................................................................................................................. 6 六、组织液和淋巴液 ................................................................................................... 6 第四节 心血管活动的调节 ............................................................................................... 7

一、神经调节 ............................................................................................................. 7 二、体液调节 ............................................................................................................. 8

三、自身调节——局部血流调节 ................................................................................. 8

第一节 循环系统生理

一、心动周期与心率

心脏一次收缩和舒张，构成一个机械活动周期，称为心动周期（cardiac cycle）。由于心室在心脏泵血中起主要作用，所以有时也依据心室活动将心动周期分为心缩期（systole）和心舒期（diastole）。

二、心脏泵血的过程和机制

（一）左心室的射血和充盈过程 1．心房收缩期

2．心室等容收缩期

3．射血期（ejection period） 4．心室等容舒张期

5．心室充盈期（filling period）

三、心音和心音图

心动周期中，心肌收缩、瓣膜启闭、血液流速的改变对心血管壁可以产生压力作用并引起心血管壁发生机械振动，这些机械振动可通过心血管的周围组织传递到胸壁。如将听诊器放在胸壁某些部位（图4-5），就可听到“扑–通”声音，称为心音（heart sound）。第一心音（S1）又称收缩音。

第二心音（S2）又称舒张音，声调尖（频率高达60～100 Hz）、历时短（0.08 s），由半

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月瓣关闭引起，标志心室舒张开始。

第三心音（S3）出现在快速充盈期末，频率低、振幅低，持续时间约为0.1 s，是因血流速度发生变化产生的涡流振动心室壁和瓣膜造成的。

第四心音（S4）很弱，仅能于心音图上见到，是心房收缩推动血液挤进心室冲击心室壁引起振动造成的，故又称心房音。

听诊时，多数情况下只能听到第一和第二心音。除了以上四种心音外，

四、心脏泵血功能的评定

1．每搏输出量（stroke volume，SV）

一次心跳一侧心室射出的血液量称为每搏输出量，简称搏出量。 2．每分输出量（minute volume）

每分输出量是指每分钟由一侧心室射出的血液量，又称心输出量（cardiac output，CO）。 3．射血分数（ejection fraction，EF）

搏出量占心室舒张末期容积的百分比称为射血分数。 4. 心指数（cardiac index，CI）

在静息、空腹情况下，动物单位体表面积的心输出量称为心指数。 5．心作功量（myocardial work）

心室每收缩一次所做的功称为每搏功。与心输出量相比，心脏作功量是评定心脏泵血功能更为全面的指标。

五、心脏泵血功能的调节

（一） 每搏输出量的调节

每搏输出量由心肌收缩力、静脉回流量和主动脉血压决定。 （二）心率的调节

一定范围内，心输出量与心率呈正相关。 （三）心力储备

心输出量随机体代谢需要而增加的能力，称为泵血功能贮备或心力储备（cardiac reserv -e）。

第二节 心肌细胞的生物电现象和生理特性

心肌细胞分类

动作电位0期去极化快慢

快反应细胞 慢反应细胞

心房肌细胞、心室肌细胞

心房传导组织、房室束、浦肯野纤维 窦房结P细胞

房室结：房结区、结希区、结区

传导系统、自律细胞 功能、自律性 工作细胞、非自律细胞

一、心肌细胞的生物电现象

窦房结P细胞等慢反应自律细胞约–70～–40 mV。没有受到外来刺激时，自律细胞的跨膜电位也不稳定，会发生规律性的复极化和自动去极化，故称其为舒张电位（diastolic potential）。

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（一） 心室肌细胞的动作电位

心室肌细胞静息电位与神经细胞相似，是稳定的。受到外来有效刺激时可爆发动作电位。通常把心室肌细胞的动作电位分为0、1、2、3、4五个时期：

0期（去极或除极过程） 外来刺激引起的去极化达到阈电位水平，引发Hoghkin循环，膜电位从–90 mV的静息水平迅速变为+30 mV，这是由于Na+快道开放产生的，表现为Na+第一内向电流（INa）。

1期（快速复极初期） 跨膜电位从+30 mV快速降为0 mV左右，历时约10 ms。由一过性外向电流引起，近年来认为是以K外流为主，还有Na参与。

2期（坪或平台期） 跨膜电位约–20～0mV，历时100～150 ms，慢Ca2+通道于膜去极化达–40 mV时已被激活，此时内流增加，两相抵消，复极化速度减慢。平台期是心室肌细胞动作电位与神经细胞、骨骼肌细胞之间存在的主要差异。

3期（快速复极末期） 是由膜对K的通透性恢复并升高所引起。

4期 借助于Na+-K+泵（离子转运个数比为3:2）和Na+-Ca2+交换（离子转运个数比3:1）等机制恢复细胞膜内外的离子浓度梯度。

（二）其他心肌细胞的动作电位 1． 浦肯野纤维

浦肯野纤维动作电位的0、1、2、3四个时期与心室肌相同。K+通道–60 mV开始失活，–90 mV完全失活；而该Na+通道–60 mV开始激活，–100 mV左右充分激活，达到阈电位水平时爆发动作电位，并再次复极化回到4期。

2． 窦房结细胞

窦房结P细胞动作电位只包括0、3、4三个时期（图4-11右）。4期不稳定，能自动缓慢去极化。在P细胞每一个动作电位的顶点，K+通道开放，K＋外向电流（IK）出现并且引起复极化。接着IK减弱即K＋外流减少时，有Ca2+通道开放，膜开始去极化，形成前电位的起始部分。即0期去极化。

++

+

二、心肌的生理特性

心肌组织具有兴奋性、自律性、传导性和收缩性四种生理特性。 （一）兴奋性

1．决定和影响兴奋性的因素

⑴ 静息电位与阈电位水平间差距

⑵ Na+通道状态 Na+通道备用状态，激活状态，失活状态，电压、时间依从性。 2． 一次兴奋过程中兴奋性的周期性变化

心室肌细胞发生兴奋后，依次经历有效不应期、相对不应期和超常期等时期，随后恢复正常状态（图4-12）。 ⑴ 有效不应期（effective refractory period，ERP） 包括心肌细胞发生0期去极化到复极化–55 mV左右对应的时间，Na+通道均处于激活状态或失活状态，无论受到多强的第二次刺激肌膜都不会发生任何程度的去极化；而当复极化到–55～–60 mV时，膜上Na+通道部分恢复到备用状态，较强刺激后Na+通道开放数轻微增加，可产生局部电位，但不会引起动作电位，称为局部反应期。

⑵ 相对不应期（relative refractory period，RRP） 细胞膜继续复极化到–80～–60mV，此时Na+通道大部分恢复，受到兴奋前的阈上刺激时可以引发动作电位。

⑶ 超常期（supranormal period，SNP） 对应于复极化–90～–80mV时，Na+通道基本恢复完成，膜电位离阈电位水平更近，用以引起该细胞发生兴奋所需的刺激阈值比正常要低，

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表明兴奋性高于正常。

3．兴奋性周期变化与收缩活动的关系 （二）自动节律性

组织、细胞能够在没有外来刺激的条件下，自动地发生节律性兴奋的特性，称为自动节律性（autorhythmicity，automaticity），简称自律性。自律性有等级差别，由高到低依次是窦房结（约100次/min，两栖动物为静脉窦）、房室交界（50次/min）、房室束、束支、浦肯野纤维（25次/min）。 决定和影响自律性的因素一是最大舒张电位与阈电位水平间距离，二是4期自动除极速度。

正常起搏点（normal pacemaker），由窦房结产生兴奋支配全心的节律性活动称为窦性节律（normal sinus rhythm，NSR）。而把其他传导组织称为潜在起搏点（latent pacemaker）。

窦房结对于潜在起搏点的控制，通过两种方式实现：①抢先占领（preoccupation），即当潜在起搏点4期自动去极化尚未达到阈电位水平时窦房结的冲动已经传来而爆发兴奋，其自身的自动去极化无法完成。②超速驱动压抑（overdrive suppression）。

（三）心肌的传导性和心脏内兴奋的传导

心肌细胞兴奋产生的动作电位有能够沿着细胞膜传播的特性，称为心肌的传导性。 1． 心脏内兴奋传播的途径和特点（图4-10） “优势传导通路”（preferential pathway）

房–室延搁。保证心房、心室次序、协调活动，有利于血液充盈心室和射血。 2．决定和影响传导性的因素 （四）收缩性

1．对细胞外液Ca浓度有明显的依从性

心肌细胞的肌质网终末池远不如骨骼肌发达，当细胞外液中Ca2+浓度极低时，心肌能产生动作电位，但不能引起收缩，这一现象称为“兴奋-收缩脱耦联”或“电–机械分离”。

2．“全或无”式收缩

3．不发生强直收缩

期前收缩（premature systole）。 代偿性间歇（compensatory pause）。

2+

第三节 血管生理

血管可分为动脉、毛细血管和静脉三大类

一、各类血管的结构和功能特点

1．弹性贮器血管（Windkessel vessel）

弹性贮器血管指主动脉、肺动脉主干以及它们发出的最大分支。这类血管管壁坚厚，富含弹性纤维，有明显的可扩张性和弹性。能够起到心脏射血时缓冲高压、舒张时辅助射血的作用。

2．阻力血管（resistance vessel）

阻力血管包括小动脉（口径小于1 mm）和微动脉（20～30 μm）。 3．毛细血管前括约肌（precapillary sphincter） 毛细血管前括约肌指真毛细血管起始部环绕的平滑肌 4．交换血管（exchange vessel） 交换血管指真毛细血管。

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5．毛细血管后阻力血管

毛细血管后阻力血管指微静脉。 6．容量血管（capacitance vessel）

容量血管又称动力性贮血库，指大静脉。 7．短路血管

短路血管由动–静脉吻合支构成，分布于身体末梢等处皮肤，其管壁组织结构类似微动脉，无物质交换功能，可能与体温调节有关。

二、血流量、血流阻力和血压形成

（一）血流量和血流速度

血流量（blood flow），即容积速度，是血流线速度（velocity of blood flow）与血管截面积的乘积。

（二）血流阻力

在血管中，平均血流量Q、平均血压和血流阻力R的关系类似于电流、电压和电阻的 （三）血压形成

血压（blood pressure，BP）是指血管内流动的血液对于单位面积血管壁的侧压力（side pressure，lateral pressure），即压强。国际单位是帕斯卡（Pa，N/m2），常用kPa表示；生理学中习惯以毫米汞柱（mmHg）为单位（1 mmHg=0.133 kPa）。并且常以大气压（760 mmHg）为血压的生理零点。

血压的形成，需血液充盈血管、心脏射血和外周阻力三个方面的条件。首先是由于心血管系统有血液充盈。可用循环系统平均充盈压（mean circulatory filling pressure）来表示。其次，心脏射血为血液流动提供原始动力。第三，阻力是血压形成的必要条件。在充盈的基础上，向前流动的血液遇到阻力时对血管壁形成侧压力，即血压。

三、动脉血压与动脉脉搏

（一）动脉血压

1．动脉血压的形成

在一个心动周期中，动脉血压的最高值称为收缩压（systolic pressure，俗称高压），主要反映心缩力量的大小；其最低值称为舒张压（diastolic pressure，俗称低压），主要反映外周阻力的大小；二者的差值叫做脉压（pulse pressure），可以反映主动脉管壁的弹性，动脉硬化时增大。心动周期中每一瞬间血压的平均数称为平均动脉压（mean arterial pressure），由于心缩期远短于心舒期，平均动脉压更接近于舒张压，可以近似地算作舒张压与1/3脉压之和。

2．影响动脉血压的因素

⑴ 心脏每搏输出量 ⑵ 心率

⑶ 外周阻力（peripheral [vascular] resistance） ⑷ 主动脉和大动脉的弹性贮器作用 ⑸ 循环血量和循环系统血管容量的比例

四、静脉血压和静脉回流

（一）静脉血压

当体循环血液经过动脉和毛细血管到达微静脉时，血压下降至约2.00 kPa （15 mmHg）。右心房作为体循环的终点，血压最低，接近于生理零值。通常将右心房和胸腔内大静脉的血

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压称为中心静脉压（central venous pressure，CVP）。中心静脉压的高低取决于心脏射血能力和静脉回流量之间的相互关系。临床上可用于指导输液：中心静脉压过低提示静脉回流受阻，血量不足；中心静脉压进行性升高（＞16 cmH2O），提示输液过快或心射血功能不全。

（二）静脉回流

影响静脉回流因素有：

1．体循环平均充盈压 2．心脏收缩力量 3．体位

4．骨骼肌的挤压作用 5．呼吸运动

五、微循环

微循环（microcirculation）是指微动脉（arteriole）和微静脉（venule）之间的血液循环。 （一）微循环的组成与路径 1． 微循环的组成（图4-22 ）

典型的微循环由微动脉、后微动脉、毛细血管前括约肌、真毛细血管、通血毛细血管、动–静脉吻合支和微静脉等部分组成。

2． 血液通过微循环的路径

血流从微动脉流向微静脉可分别通过三条通道：

⑴ 动–静脉短路（arteriovenous shunt，preferential channel） ⑵ 直捷通路（thoroughfare channel） ⑶ 迂回通路（circuitous channel） （二）血液和组织液间的物质交换

1．血液和组织液之间物质交换的形式

物质交换主要通过扩散、滤过和重吸收以及吞饮方式实现。

⑴ 扩散（diffusion） 扩散是借助于溶质分子的热运动从浓度高的一侧到浓度低的一侧的过程。

⑵ 滤过（filtration）和重吸收（reabsorption）将由于管壁两侧静水压和胶体渗透压的差异而引起的液体由毛细血管内向毛细血管外的净移动称为滤过，而将液体向相反方向的移动称为重吸收。

⑶ 吞饮（pinocytosis） 在毛细血管壁的亚显微结构内皮细胞膜上有时可以见到吞饮小泡，提示血浆蛋白等较大分子可以通过吞饮方式进行血管内外的物质交换。

六、组织液和淋巴液

（一）组织液的生成与回流

有效滤过压=（毛细血管血压+组织液胶体渗透压）–（血浆胶体渗透压+组织液静水压） （二）影响组织液生成的因素 1．毛细血管血压 2．血浆胶体渗透压 3．淋巴回流

4．毛细血管通透性 （三）淋巴液的生成与回流 1． 淋巴液的生成

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机体每天生成的淋巴液总量大致相当于全身血浆总量。组织液和毛细淋巴管内淋巴液之间的压力差增大时，能加快淋巴液的生成速度。

2． 淋巴液回流及其生理意义

淋巴液回流具有重要的的生理功能：①回收组织液中的蛋白质分子（胞吐出来的），能消除组织液中不能被毛细血管重吸收的较大分子以及组织中的红细胞和细菌等。②对营养物质特别是脂肪的吸收起重要作用，肠道吸收脂肪的80%～90%是通过小肠绒毛的毛细淋巴管（称为中央乳糜管）输送入血液的。③维持循环血量，调节血浆与组织液之间的液体平衡。④发挥淋巴结的防御、屏障作用等。

第四节 心血管活动的调节

一、神经调节

（一）心脏的神经支配

支配心脏的传出神经为心交感神经（cardiac sympathetic nerve）和心迷走神经（cardiac vagus nerve）。交感神经兴奋，心脏活动增强。迷走神经兴奋，心脏活动受抑制。迷走紧张（vagal tone）。

1．心交感神经

正性变时作用，正性变传导作用，正性变力作用（positive inotropic action）。 2． 心迷走神经

负性变时作用，负性变传导作用，负性变力作用（positive inotropic action）。 （二）血管的神经支配 1． 缩血管神经纤维

缩血管神经纤维都是交感神经纤维。 2． 舒血管神经纤维

体内有少数血管除接受缩血管纤维支配外，还接受舒血管神经纤维的支配。舒血管神经纤维主要有以下几种：

⑴ 交感舒血管神经纤维 ⑵ 副交感舒血管神经纤维

⑶ 脊髓背根舒血管纤维

⑷ 血管活性肠肽神经元 （三）心血管中枢 1． 延髓心血管中枢

⑴ 缩血管区 位于延髓头端的腹外侧部，通过释放肾上腺素作用于脊髓中间外侧柱引起缩血管效应。心交感紧张也起源于此区神经元。

⑵ 舒血管区 位于延髓尾端腹外侧部，通过去甲肾上腺素神经元抑制缩血管区的活动，导致交感缩血管紧张度降低，引起血管舒张。

⑶ 传入神经接替站 位于孤束核，接受舌咽神经从颈动脉窦，以及迷走神经从主动脉弓、心脏感受器传来的冲动，并上传影响前面两个中枢区域。

⑷ 心抑制区 位于迷走神经背核和疑核，发出心迷走神经抑制心脏活动。 2．延髓以上的心血管中枢 ⑴ 下丘脑。 ⑵ 大脑。 ⑶ 小脑。

（四）心血管反射

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1. 颈动脉窦和主动脉弓压力感受性反射

⑴ 反射弧组成和反射过程 动脉血压突然升高（管壁受牵张增强），刺激位于颈动脉窦和主动脉弓的压力感受器（图4-29），通过窦神经、舌咽神经和主动脉神经（又称降压神经）、迷走神经传入冲动增多，作用于延髓弧束核，进而兴奋心抑制区、抑制缩血管区，引起血管紧张性下降、外周阻力降低以及心脏活动减弱，使得血压在升高的水平上回落。当动脉血压突然降低时，通过相似的反射过程可以引起血压回升。

⑵ 压力感受性反射的特点和生理意义

压力感受性反射的感受器为牵张感受器，并且只感受迅速变化，对波动性压力敏感，而对缓慢变化容易发生适应。

2．心肺感受器引起的心血管反射

心房、心室和肺循环大血管壁存在机械牵张感受器，称为低压力感受器（low-pressure receptor），同时这些部位细胞也对前列腺素、缓激肽等化学活性物质和藜芦碱等药物敏感。

3．颈动脉体和主动脉体化学感受性反射 外周化学感受器指颈动脉体和主动脉体，位于颈总动脉分叉处和主动脉弓区域。当血液的某些化学成分发生变化时，如缺氧、二氧化碳分压过高、pH值降低等，可以刺激这些外周化学感受细胞，其感受信号分别由窦神经和迷走神经传入延髓孤束核，然后使延髓内呼吸神经元和心血管中枢神经元的活动发生改变。

二、体液调节

（一）肾上腺素和去甲肾上腺素

肾上腺髓质是肾上腺素（adrenaline，epinephrine）和去甲肾上腺素（NE）分泌的主要来源。产生正性变时、正性变传导和正性变力作用。使全身血管广泛收缩，升高动脉血压。 （二）肾素–血管紧张素–醛固酮系统

肾素–血管紧张素–醛固酮系统（renin-angiotensin-aldosterone system，RAAS）是调节心血管活动重要的全身性体液因素。

（三）血管升压素

血管升压素（vasopressin），又称抗利尿激素（antidiuretic hormone，ADH），是下丘脑视上核和室旁核的一部分神经元内合成的、含有两个半胱氨酸的九肽物质。在禁水、失水、失血等情况下，血管升压素释放增强，对保留体内液体量、维持动脉血压都起重要作用。 （四）局部性体液调节

1．内皮细胞释放的活性物质

释放前列环素（prostacyclin，也称前列腺素I2，PGI2）、一氧化氮（nitric oxide，NO）等舒血管物质和内皮素（endothelin，ET）等缩血管物质。 2．激肽释放酶–激肽系统

缓激肽和血管舒张素被认为是已知的最强的舒血管物质。 3．心房钠尿肽 4．组胺 5．前列腺素 6．阿片肽

三、自身调节——局部血流调节

（一）代谢性自身调节机制

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微循环中迂回通路交替开放的机理正是代谢性自身调节（metabolic autoregulation）的过程。组织细胞代谢不断消耗O2，并产生各种代谢产物。如果局部微循环处于关闭状态，将引起氧分压下降，CO2、H+、腺苷、ATP、K+等的积聚，这些化学物质作用于微动脉和毛细血管前括约肌，引起血管的舒张。畅通的血流带走代谢产物，补充氧气以后，微动脉和毛细血管前括约肌的紧张性增强，局部微循环路径又趋于关闭。如此反复，实现了交替开放。当组织代谢活动显著增强时，将产生大量的代谢产物，温度升高，引起更多毛细血管更长时间的开放，器官血流量显著增加，以适应于代谢的需要。

（二）肌源性自身调节机制

在本章第一节讨论影响心输出量因素时，已经分析了回心血量增加引起心肌收缩力增大的机制，即“心肌异长自身调节”，又称斯塔林定律。该机制被认为是典型的肌源性自身调节（myogenic autoregulation），安静状态下心肌细胞并未达到最适初长度（参见“骨骼肌收缩的外部表现”部分内容），一定范围内增加的回心血量，扩张心室腔，被拉长了的心肌纤维更接近最适初长度，因此产生更大的心缩力，从而维持收缩末期留在心腔的血液不增多。类似的，在肾、脑、心、肝、肠系膜、骨骼肌等器官的毛细血管前阻力血管，血管平滑肌也具有这种扩张–回缩反应。灌注压升高时，管壁平滑肌紧张型增强，动脉血管口径缩小；灌注压下降时，动脉口径扩大，从而维持器官血流量相当稳定。比如人的平均动脉压在10.64～23.94 kPa（ 80～180 mmHg）范围内变化时，肾脏血流量能保持相对恒定。

复习思考题

1．心肌有哪些生理特性，这些生理特征与心脏机能有何联系?

2．简述心动周期中伴随心脏收缩舒张所发生的各种变化及相互联系。 3．在心音图上通常可以描记到几个心音？它们是如何形成的？ 4．心电图各波及各间期的含义是什么（以标准Ⅱ导联为例）？ 5．简述各类血管的结构与机能特征。

6．分析影响动脉血压及静脉血液回流的因素。

7．试述淋巴液生成与回流、淋巴循环的过程与生理意义。 8．以心率为例阐述外来神经对心脏活动的调节机制。

9．给正常家兔耳缘静脉注射少量肾上腺素，兔动脉血压会发生什么变化？它们是如何实现的？

10．简述心、脑、肺、肝循环主要特点及其与各自功能的关系。

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