我国杏种质资源研究及利用

落叶果树ＤＥＣＩＤＵＯＵＳ　ＦＲＵＩＴＳ　２０１０（２）　豫绷　我国杏种质资源研究及利用　魏景利　，张艳敏‘，林群　，陈学森ｈ　（１．山东农业大学作物生物学国家重点实验室，泰安２７１０１８；２．冠县国有毛白杨林场）　摘要：综述了国内外近５年来在杏起源演化、资源评价、种质创新及遗传育种等方面研究进展，并着重　介绍了杏的砧木资源、鲜食资源、加工资源及观赏资源等优异种质资源。　关键词：杏；种质资源；遗传育种；生物技术　中图分类号：￥６６２．２　文献标识码：Ａ　文章编号：　１００２—２９１０（２０１０）０２—０ＯＯ６—０５　我国是世界杏的起源演化中心，种质资源　极为丰富。杏树突出的抗旱性及杏产品良好的　产业化前景使得杏树成为我国三北地区荒漠化　治理及农民增收的先锋树种之一，生产规模日　渐扩大。同时，近年来国内外学者在杏种质资　源、遗传育种及生物技术等方面的研究工作取　得了许多新进展，现综述如下，旨在为杏种质资　源的科学保护与有效利用提供依据和参考。　１杏种质资源研究　１．１起源演化　世界栽培杏的原生起源种群，曾对世界栽培杏　的驯化起过决定性的作用。伊犁地区的原始野　杏种群所蕴涵的丰富的遗传多样性为熟期育　种、耐晚霜及抗病育种提供了非常重要的种质　资源。何天明等（２００６）对新疆伊犁河谷的新　源、巩留和大西沟３个野杏（Ｐｒｕｎｕｓ　ａｒｍｅｎｉａｃａ　Ｌ．）居群８１个类型的群体遗传结构研究表明，　作为一个野生种群，伊犁天山野杏依然保持着　较高的遗传多样性水平，研究结果为“我国是　世界杏起源演化中心”的论断进一步提供了分　子证据。　按照俞德俊的分类系统，杏为蔷薇科、李亚　科杏属植物（Ａｒｍｅｎｉａｃａ　Ｍｉｌ１．），全世界杏属共　有１０个种，中国有９个种，表明我国是杏属植　在长期的人为驯化和生态适应过程中，栽　培杏在亚欧大陆各地迥异的地理气候条件下形　成了不同的生态地理群，Ｋｏｓｔｉｎａ（１９６４）将栽培　物的起源演化中心，其中普通杏是世界上栽培　最广泛的一个种，种质资源极为丰富（张加延　和张钊，２００３）。已有的研究表明，普通杏最原　杏（Ａｍｅｎｉａｃａ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　Ｌａｍ．）的７００个品种划分　为４个地理生态群，即中亚生态群、伊朗一高加　索生态群、欧洲生态群及准噶尔一外伊犁生态　始，西伯利亚杏、辽杏、藏杏及梅等种群均由最　原始的普通杏进化而来（陈学森等，２００１　ｃ）　由新疆野苹果、野杏及野核桃等组成的伊　犁野果林是在中亚荒漠地带山地罕见的“海洋　性”阔叶林类型，是第三纪暖温带阔叶林的孑　遗群落（张新时，１９７３），其中野杏被认为是全　收稿日期：２０１０一Ｏｌ一２６　群。Ｈｏｕｇｈ（１９７５）在深入研究的基础上指出，　除上述４个生态群外，还应存在一个华北生态　群和华东生态群。新疆南部的环塔里木盆地各　绿洲地带的品种群为中亚生态群的重要组成部　分。作为最古老的栽培杏生态群，中亚生态群　基金项目：国家自然科学基金项目（３０３７０９９２，３０４７１１９６）；００４０４３４０１１）；山东省农业良种产业化工程项目　通讯作者　作者简介：魏景利（１９６４一），男．山东省冠县人，主要从事经济林资源育种与栽培研究工作。　６　遗传多样性极为丰富，在杏演化历史中，这一生　态群向西衍生出伊朗一外高加索、欧洲生态群，　向东也渗入到华北杏生态群种质中。因此，深　霜影响传粉昆虫的活动，导致传粉受精不良而　影响当年产量。在这些地区，选育并推广白花　结实的品种是保证杏树丰产丰收的重要基础。　入研究南疆栽培杏群体的遗传结构对探讨栽培　杏的演化具有重要意义。苑兆和等（２００７）进　步以南疆３个栽培杏群体的８５个品种类型　一在华北北部（河北及北京等地　）及东北地区，大　多数年份的晚霜直接造成杏花器官冻害，而　ＩＮＡ冰核细菌的存在进一步加剧了冻害的程　度。在这些地区，选育并推广抗霜冻品种，并进　一为试材，利用荧光标记ＡＦＬＰ对群体遗传结构　进行了研究，结果表明，南疆栽培杏群体拥有极　步查明ＩＮＡ冰核细菌消长动态规律和研究　为丰富的遗传多样性，各群体以库车的最为丰　富；ＵＰＧＭＡ聚类分析结果表明，库车、喀什、和　田３个亚群是相对独立的孟德尔群体，但同时　存在部分基因交流。据此研究结果提出了天山　以南的新疆栽培杏品种类型是由天山以北的伊　犁野杏演化而来，并由原始起源中心首先传播　到库车，而后沿着丝绸之路向东西方进一步传　播的论断。　１．２种质评价　风味物质（香味物质及糖、酸等）的组成及　其遗传的研究是果品质量评价、调控及品质育　种的重要基础，选育白花结实、丰产性强、糖酸　适度、风味浓郁的新品种，是杏育种的重要目标　之一。国外关于杏香味物质的研究始于２０世　纪８０年代，先后鉴定出８０余种化合物，其中通　过香气值的分析，杏果实的特征香气成分有Ｂ　一紫罗酮和　一十二内酯等。陈美霞等（２００４）　对新世纪、红丰成熟期果实香气成分进行分析　鉴定，结果表明，新世纪检测出７４种成分，占总　峰面积的７３．６０４％；红丰检测出７２种成分，占　总峰面积的４４．６７７％。主要成分为醇类、醛　类、内酯类、酮类化合物，但其含量不同是导致　两个品种香味浓淡差异的主要原因。进一步采　用高效毛细管电泳仪分离测定了ｌ０个杏品种　果实中的糖酸组分，结果表明，各糖组分及总糖　含量在品种问都存在较大差异。根据有机酸组　成不同，可将参试的杏品种分为柠檬酸型和苹　果酸型。　杏树开花早，易遭受晚霜（倒春寒）危害，　而严重影响当年产量。晚霜造成杏树减产的原　因，我国不同的地区各不相同。在华北南部　（山东及河南等）及西北地区，大多数年份的晚　开发高效防霜药剂，是保证杏树丰产丰收的重　要基础和措施。　１．３种质创新　利用亲缘关系较远的种、属间的远缘杂交，　比品种问的常规杂交能产生更加丰富的遗传变　异，是种质创新的有效途径之一。王发林等　（２００３）进行了李杏远缘杂种的胚培试验。杨　红花等（２００４）针对远缘杂交的不亲和性及远　缘杂种的不育性，首次提出并实施了“三级放　大”的研究思路与研究方案，结果表明，“三级　放大”的研究思路是有效的，目前该技术体系　已获国家发明专利，并获得了一批包括李×杏、　桃×杏及欧洲甜樱桃×欧李等在内的核果类果　树远缘杂种新种质。赵桂玲等（２００３）采用路　线普查和单株调查相结合的方法，对半干旱地　区山杏种质资源状况进行调查研究，进一步从　生化角度确定部分优良类型及变异类型的遗传　特性，结果表明：半干旱地区山杏资源丰富，雌　蕊发育程度、单果质量、出核率、嫩枝长度、核　重、果皮厚、仁重、出仁率、仁形指数９个数量性　状的变异程度较大，可作为区分山杏种质资源　的主要性状；群体内个体变异主要表现在树体、　花、叶、果、核、仁、抗逆性７方面，调查发现了抗　冻山杏等２０种变异类型。　１．４遗传育种　果树杂种实生苗童期长，占地多，多数果树　自交不亲和，因此，果树遗传研究难度大。一般　根据育种记录，总结、分析果树重要经济性状的　遗传变异规律或趋势。吴燕等（２００５）对杏ｓ　基因的遗传研究结果表明，凯特杏的自交亲和　性是可遗传的，并且其ｓ基因型是杂合的，ｓｃ　对ＳＩ为显性；对凯特×新世纪杂种Ｆｌ代群体　７　３８个株系进行Ｓ等位基因专一性ＰＣＲ分析，结　果发现，Ｓ基因符合孟德尔遗传，但自交亲和性　表现数量性状变异的特点，相同ｓ基因型的杂　种Ｆｌ代自交亲和性强度存在明显差异，表明杏　（２００２）及刘进余等（２００５）分别育成了试管早　红１号、试管早红２号及沧早甜杏２号等３个　早熟杏新品种。王同坤等（２００４）则从野生山　杏中选育出甜仁山杏新品种，为进一步的育种　提供了种质。　２杏优异种质资源及利用　２．１砧木资源　的自交亲和性是一个非常复杂的问题，不仅与　Ｓ基因及Ｓ基因型有关，可能还受修饰基因等　其它遗传因素的调控，有待进一步研究。　我国华北及西北生态品种群的杏品种，因　我国的栽培杏树，多采用嫁接繁殖，其砧木　受花期低温、败育花及自交不亲和等因素的影　响，导致产量低且不稳定，严重影响了我国杏产　业的可持续发展。因此，中国杏近期的育种目　标，首先应是丰产育种，其次是品质育种。陈学　森等（２００６）研究结果表明，自交坐果率、有效　花比率及平均单果重等性状均为数量性状，在　Ｆｌ中广泛分离，杂种群体的平均值低于亲中　值，表现明显的衰退现象，单株坐果数、自交坐　果率及有效花比率均与单株产量极显著正相　关，是株系产量形成的主要因素；平均单果重与　单株产量的相关系数虽然为负值（ｒ＝一０．　１７６），但相关性不显著，出现这种结果的原因　主要是由于在多因素相关分析系统中，其他因　素相互影响造成的。　近几年来，国内学者采用常规有性杂交与　生物技术相结合的育种路线，育成了一批早熟　或特早熟杏新品种，丰富了我国杏品种构成。　陈学森等（２００１）育成的新世纪及红丰两个早　熟胚培杏新品种，具有开花晚、成熟早、果个大、　品质优、外观美的特点，其早期丰产性虽然不如　凯特、金太阳，但明显优于红荷包及巴旦水杏等　国产品种。通过国家农业科技成果转化基金项　目的实施，已在山东、甘肃、山西、陕西、北京、河　北、新疆及辽宁建立红丰及新世纪杏区试示范　园共计６６６６．７余ｈｍ　，为三北杏树产业带建设　做出了贡献，２００７年通过了国家林业局林木品　种审定委员会的审定。课题组在研究并建立了　早熟杏胚培育技术体系的基础上，针对红丰及　新世纪杏存在的问题，于１９９８年在国内首次将　凯特杏自交亲和基因引入中国杏，２００４年育成　自交亲和的山农凯新１号和山农凯新２号两个　杏新品种，并被授予植物新品种权。石荫坪　８　资源有以下几种：①普通杏本砧，用它做砧木亲　合力强，树冠高大，寿命长。能耐一３０℃左右的　低温。较抗旱，不耐涝，抗根头癌肿病。在我国　华中和华东地区的北部以及华北地区的南部广　为利用；②西伯利亚杏，与栽培杏嫁接亲和力　强，有矮化效果，有深度休眠期，可耐一４０～一　５０℃的低温。极为抗旱，在我国东北、华北和西　北地区广为利用；③东北杏，与栽培杏嫁接亲合　力强，树冠较高大。抗寒力同西伯利亚杏，较抗　旱，在我国东北地区常有应用。　２．２鲜食杏资源　杏的鲜食品种资源一般果实较大，果肉肥　厚，汁多、酸甜适度，主供鲜食，兼做加工或仁　用。按果皮的颜色可划分为白杏类、黄杏类和　红杏类３种类型。白杏类果实成熟时，果面底　色为银白或黄白色，阳面略有红晕，皮薄，代表　品种有银白杏、香白杏、水晶杏、银香白、自水杏　及佳娜丽杏等；黄杏类果实成熟时，果皮底色金　黄，阳面略有红晕，代表品种有兰州大接杏、华　县大接杏、仰韶黄杏、金妈妈杏（甘）及红金榛　杏等；红杏类果皮底色橙黄，大部分果面为鲜红　至深红色，有光泽，外观诱人，代表品种有关爷　脸、红玉杏、大红杏、串枝红及沙金红等。除自、　黄、红三大类之外，还有果皮光滑无毛的李光杏　品种群，以及软核杏等珍贵类型。　２．３加工杏资源　鲜食杏一般都可以加工利用。但是，由于　加工商品的外观和加工工艺的要求，经过长期　的选择，目前我国不同加工制品的专用杏品种　已经１３趋明确。根据加工产品的种类，可分为　罐藏、制脯及制干杏品种３类，罐藏杏品种果皮　光滑，去皮容易，果实大小整齐，可溶性固形物、　维生素Ｃ含量高，单宁含量低，著名的罐藏杏　为辽宁省的大红杏，河北省的串枝红杏及山东　实不同发育阶段的香味组分及其变化．中国农业科学，　３８（６）：１２４４～１２４９．　的红玉杏等；制脯杏品种果皮呈黄色，肉质丰厚　富有弹性和韧性，可溶性固形物含量高，著名的　制脯杏有河北省的石片黄杏、山西省的沙金红　杏、山东省的红金榛杏；制干杏品种果肉含水量　少，可溶性固形物含量在２０％以上，肉质细，不　溶质、昧甜，离核，核小，代表品种有阿克希米　［５］　陈学森，高东升，李宪利，张艳敏，张连忠．２００１ａ．胚培早　熟杏新品种一红丰．园艺学报，２８（６）：５７５．　［６］　陈学森，高东升，李宪利，张艳敏，张连忠．２００１ｂ．胚培早　熟杏新品种一新世纪．园艺学报，２８（５）：４７５．　［７］　陈学森，李宪利，张艳敏，吴树敬，沈洪波，束怀瑞．　２００１Ｃ．杏种质资源评价及遗传育种研究进展．果树学　报，ｌ８（３）：１７８—１８１．　西、黑叶杏及树上干杏等。　２．４仁用杏资源　以取杏仁为主要用途的杏品种称之为仁用　杏。其特点是果实小、果肉薄、核大、仁肥，离核　易取，出核率、出仁率高。我国的仁用杏有甜仁　和苦仁两大类。杏仁的用途分为食用、药用、油　用三种。直接或经过加工后食用的杏仁多为甜　杏仁，可供炒食或加工茶点、杏仁粉、杏仁霜等　高级滋补营养食品，我国优良的食用仁用杏品　种有龙王帽、一窝蜂及白玉扁等；我国的苦味杏　仁资源大多为野生种，多为苦杏仁，有一定的毒　素，使用时要进行解毒处理，主要为西伯利亚　杏、东北杏、山杏３个种或变种。　２．５观赏杏资源　在陕西省和辽宁省，先后发现两株重瓣花　杏树，两株各不相同。一株先花后叶，花期较　早，其叶小而无光泽，叶的正反两面多茸毛，果　实仅７ｇ，肉苦涩、离核、仁苦；另一株是花叶同　出，花期较晚，其叶大而有光泽，叶的正反两面　无茸毛，果实约２０ｇ，粘核、仁甜。共同的特点　是每花具３０余枚花瓣，花蕾红色，花色粉红艳　丽，观赏价值较大。嫁接繁殖，遗传性稳定。已　作为两个新的变种提出。可作为观赏树木栽　培。　参考文献：　［１］陈美霞，陈学森，慈志娟，史作安．２００６ａ．杏果实糖酸组　成及其不同发育阶段的变化．园艺学报，３３（４）：８０５—　８Ｏ８．　［２］　陈美霞，陈学森，冯宝春．２００４．两个杏品种果香成分的　气相色谱一质谱分析．园艺学报，３ｌ（５）：６６３—６６５．　［３］陈美霞，陈学森，王新国，慈志娟．２００６．杏Ｆ１群体风味　物质的遗传研究．园艺学报，３３（５）：９４２～９４６．　［４］陈美霞．陈学森．周杰。刘扬岷．慈志娟．吴燕．２００５．杏果　［８］　陈学森，束怀瑞，李宪利，高东升，张艳敏，沈向，陈晓流，　何天明．２００５ａ．胚培杏新品种一山农凯新１号．园艺学　报，３２（１）：１７６．　［９］　陈学森，束怀瑞，李宪利，高东升。张艳敏，沈向，陈晓流，　何天明．２００５ｂ．胚培杏新品种一山农凯新２号．园艺学　报，３２（２）：３６８．　［１１］陈学森，吴燕，孙永华，刘文，梁青．２００６．杏杂种一代群　体产量形成因素的研究．园艺学报，３３（２）：４７７～４８０．　［１２］冯晨静，张元慧，徐秀英，师国洪，刘威生，孟庆瑞，杨建　民．２００５．１４份杏种质的ＩＳＳＲ分析．河北农业大学学报，　２８（５）：５２—５５．　［１３］何天明，陈学森，张大海，徐麟，刘宁．２００７．中国普通杏　种质资源若干生物学性状的频度分布．园艺学报，３４　（１）：ｌ７—２２．　［１４］刘进余，李志欣，张立树，范文良，苗锋，孙秀坤．２００５．　早熟优质杏新品种一伦早甜２号：园艺学报，３２（１）：　１７５．　［１５］彭伟秀，杨建民，张芹，盂庆瑞．２００４．冰核细菌对仁用　杏胚珠超微结构的影响．园艺学报，３ｌ（Ｉ）：２ｌ一２４．　［１６］　石荫坪，特早熟杏新品种铽管早红１号和铽管早荷１　号：园艺学报，２００２２９（４）：２９３～２９４．　［１７］王发林，赵秀梅，李红旭，郝燕．２００３．李、杏属间远缘杂　交及杂种胚培养技术研究．果树学报，２２（２）：１０３～　ｌ０６．　［１８］王同坤，张立彬，刘桂森，赵天永，吴学仁．２００４．山杏新　品种一甜仁山杏：园艺学报，３１（６）：８００．　［１９］吴燕，陈学森，冯建荣，陈晓流．２００５．杏杂种一代群体Ｓ　一基因的遗传研究．园艺学报，３２（３）：３９７—４０２．　［２Ｏ］杨建民，孟庆瑞，彭伟秀，李绍华，孙福在，赵廷昌．　２００２．冰核细菌对杏花器官抗寒性的影响，园艺学报，２９　（１）：２０～２４．　［２１］　杨红花，陈学森，利用远缘杂交创造核果类果树新种质　的研究，Ｉ一核果类果树远缘杂交不亲和性的调控研　究，中国农业科学，２００４，３７（７）：１０３４—１０３８．　［２２］　杨红花，陈学森，利用远缘杂交创造核果类果树新种质　的研究，Ⅱ一李杏远缘杂种的胚抢救与杂种鉴定，中国　９　农业科学．２００４，３７（８）：１２０３～１２０７．　业出版社．９３～５５９．　［２３］　苑兆和，陈学森，何天明，冯建荣，冯涛，张春雨．２００７．　南疆栽培杏群体遗传结构的荧光ＡＦＬＰ分析．遗传学　报，３４（１１）：１０３７～１０４７．　［２５］　陈学森，张加延，中国农作物及野生近缘植物・果树　卷，第七章，杏，中国农业出版社，２００６，１０．　［２６］　赵桂玲．２００３．半干旱地区山杏种质资源调查及遗传特　性的研究［硕士论文］．沈阳：沈阳农业大学．　［２４　张加延．张钊．２００３．中国果树志・杏卷．北京：中国林　果园用药存在的问题与对策　果园用药有学问。现将果园用药存在的问题与笔　者在生产实践中摸索的经验总结出来，供果农朋友们　参考。　用药存在问题：①重治轻防，造成防效差。果树病　害应以防为主，虫害应抓关键期防治。如苹果轮纹病，　落花后至７月底是病菌感病高峰期，此阶段前期防治　效果好，后期基本上不用喷药或少喷药，可达到不烂果　目的。但有的认为前期不烂果不喷药，后期发生烂果　时才用药，不几天就打一遍药，多药混合，加浓增量，效　果却不好，损失严重。②盲目用药，药不对症。不少果　农用药跟着别人学，不管树上发生什么病就打杀菌药，　不管有没有虫害，打药就加杀虫剂。而大部分农药具　有专一性，只对某一种病或虫有效，对其它病或虫则微　效或无效，因此往往耽误了最佳防治期，浪费投资且污　染环境。③加大用药量。许多果农误认为用药量多了　总比少了好。如１．８％齐螨素防治红白螨类，推荐使用　浓度６０００—８０００倍液，有的却加浓到２０００倍；有的一　次比一次加浓，造成病虫害抗药性增强，生态失调，甚　至造成药害，落叶减产，还增加了投资。④误认为农药　兑的种类越多防治病虫害效果越好。不少果农使用１　种杀菌剂加１种杀虫剂，总觉得不放心，常将多种药剂　混配，甚至７、８种混配，误认为一种农药治一种病或　虫．各负其责。其实多数农药本身就是复配剂，混用的　ＪＬ种药的某些成份是同一作用机理。混用等于加大了　剂量；有的酸、碱中和，降低药效或形成不溶物，导致药　害。⑤重化学农药，忽视生物农药。不少果农一旦发　现有病虫就总想用化学农药防治，而有些病虫害用生　物药剂或诱杀效果更好。⑥不重视农药残留和污染。　有些果农防治病虫害只注意防治效果，只要求药到病　除虫净，却未想到农药对环境的污染和杀死大量天敌。　有的习惯用老产品，如３９１１、１６０５等有机磷制剂，认为　『见效快，但此类药物属高毒高残留农药，已在果菜上禁　用。　对策：①加强农业防治。如选用抗病虫品种；苗木　１０　栽植前检疫．力Ⅱ强土、肥、水管理，提高果树抗性；做好　病虫害源头的防治，最大限度减轻病虫基数和危害。　在落叶后或发芽前清理果园，如刮树皮、清除病虫枝、　烂果、病皮及枯枝落叶等焚烧或深埋，免用果树枝干做　防护围栏；推广果实套袋栽培，减少病虫侵染和用药；　种植作物诱杀，如白星金龟子飞翔力强，化学农药防治　效果较差，可在每６６６．７ｍ　果果园种３—４棵向日葵，　利用向日葵花盘诱杀，发生期每天早晨用袋套住花盘　震落提虫，效果很好。大青叶蝉于果园内或附近种植　小块秋菜诱集，集中喷药灭虫等。②加强生物防治。　如利用天敌以虫治虫；使用生物农药灭幼脲、杀铃脲等　治虫，药效长效果好，保护天敌。③不用高残留农药，　大力推广无公害农药，尽量少用有机化学农药。采取　预测预报，抓病虫害防治关键期用药。应用无公害农　药，如用施纳宁代替福美砷。无公害农药交替施用，如　松脂铜（绿乳铜、博尔多乳油、氯氨铜）、波尔多液等交　替施用效果更好；生物源农药多抗霉素、多氧菌素、菌　立灭、菌普克等与甲基托布津、多菌灵等交替施用防治　斑点落叶病，轮纹病。齐螨素类（虫螨即死，虫螨克星　等）药剂对抗性害螨有特效，对多种抗性鳞翅目害虫防　治效果也很好。应用特异性农药灭幼脲、杀铃脲、蛾螨　灵、虫螨特、米螨等对鳞翅目害虫药效达３０天左右，防　治效果好，不伤天敌。④充分利用现代新科技产品。　如性诱剂、性信息素产卵诱剂、黑光灯、杀虫微波、激光　等防治虫害，效果事半功倍。⑤注意农药配兑程序。　为减少喷药次数，需一次使用多种药剂时，注意药剂配　兑顺序，应为：杀菌剂一杀虫剂一叶面肥或钙制剂一农　药助剂。不要先将农药兑在一起成为浓缩剂，再加水　稀释。应先将杀菌剂加足量水稀释，再加杀虫杀螨类　药剂，然后加叶面肥、钙制剂，最后加农药助剂，充分搅　匀再喷洒，可湿性粉剂还要随搅随喷。碱性与酸性农　药不在一个桶中配兑，以免中和失效。　金晓明　（衡水市林业局，０５３０００）