草 业 科 学
PRATACULTURAL SCIENCE第 36 卷第 11 期
Vol.36, No.11
DOI: 10.11829/j.issn.1001-0629.2019-0112
韩炳宏，孔祥萍，周秉荣，石明明，赵恒和，牛得草，傅华. 气候变化情景下青藏高原物候研究的若干进展. 草业科学,2019, 36(11): 2786-2795.
HAN B H, KONG X P, ZHOU B R, SHI M M, ZHAO H H, NIU D C, FU H. Changes in phenology in the Tibetan Plateau under climatechange. Pratacultural Science, 2019, 36(11): 2786-2795.
气候变化情景下青藏高原物候研究的若干进展
韩炳宏，孔祥萍，周秉荣，石明明，赵恒和，牛得草，傅 华
1,2
2
1,3
1,3
2
4
4
（1. 青海省防灾减灾重点实验室，青海 西宁 810001；2. 青海省海南州气象局，青海 共和 813099；3. 青海省气象科学研究所，
青海 西宁 810001；4. 草地农业生态系统国家重点实验室 / 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020）
摘要：物候被认为是气候变化最敏感、最易观测的自然指标之一。自1980年以来，青藏高原气候变暖显著改变了生态环境，随着环境条件的改变，青藏高原物候变化呈现出较大的时空异质性。整体来看，青藏高原的物候初始期变化总体表现为返青期和初花期提前、枯黄期推迟的趋势，而果实期则保持相对稳定；青藏高原的物候变化主要受温度、水分和放牧的驱动，暖湿化和适度放牧有利于植物提前或延长物候期，而暖干化则延迟或缩短物候期。物候变化对植物种群、群落、生态系统结构与功能等都会产生显著的影响。然而，目前青藏高原植物物候研究仍然十分缺乏，尤其是物候变化对生态系统结构和功能的影响研究更少。综合分析认为，在未来的研究中应该尽可能从生理尺度到生态系统尺度的不同视角来研究气候变化对物候响应策略的影响以及物候变化对生态系统结构和功能的反馈机制。关键词：青藏高原；气候变化；植物物候；时空异质性
中图分类号：S812.1 文献标志码：A 文章编号：1001-0629(2019)11-2786-10
Changes in phenology in the Tibetan Plateau under climate change
HAN Binghong, KONG Xiangping, ZHOU Bingrong, SHI Mingming,
ZHAO Henghe, NIU Decao, FU Hua
2
4
4
1,2
2
1,3
1,3
(1. Key Laboratory of Disaster Prevention and Mitigation of Qinghai Province, Xining 810001, Qinghai, China;
2. Meteorological bureau of Hainan Tibetan autonomous prefecture, Gonghe 813099, Qinghai, China;
3. Institute of Meteorological Science of Qinghai Province, Xining 810001, Qinghai, China;
4. State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystem / College of Pastoral Agriculture Science and Technology,
Lanzhou University, Lanzhou 730020, Gansu, China)
Abstract: Phenology is expected to be one of the most sensitive and easily observable natural indicators of climate change.Accelerated warming of the Tibetan Plateau (TP) since the mid-1980s has resulted in significant environmental changes.These new conditions are accompanied by phenological changes that are characterized by considerable spatiotemporalheterogeneity. The impacts of climate change and human activity on phenology were significant in the Qinghai-TibetanPlateau; accelerated warming and optimal grazing advanced the timings of green-up and flowering but it delayed the end dateof senescence. However, the timing of fruiting was relatively stable compared with that of the other phenophases. These
收稿日期：2019-03-01 接受日期：2019-06-03基金项目：国家重点研发计划(2016YFC0501903)
第一作者：韩炳宏(1988-)，男，甘肃会宁人，助理工程师，硕士，主要从事草地生态遥感与气候变化方面的研究。E-mail: hanbh13@lzu.edu.cn共同第一作者：孔祥萍(1981-)，女，青海门源人，工程师，学士，主要从事应用气象方面的研究。E-mail: 851094273@qq.com通信作者：周秉荣(1974-)，男，青海湟中人，高级工程师，硕士，主要从事高寒生态气象与农业气候资源区划方面的研究。
E-mail: zbr0515@foxmail.com
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第 11 期韩炳宏 等：气候变化情景下青藏高原物候研究的若干进展2787
changes were mainly caused by changes in temperature, moisture, and grazing. Warming and excessive rainfall and moderategrazing contributed to advanced and long phenophases, whereas warming and drought led to delayed and shortenedphenophases. The changes in phenophases had significant influences on the structure and function of population, community,and ecosystem. However, currently, there are few studies on phenology, especially effects of changes in phenology on thestructure and function of the ecosystem of the Tibetan plateau. Therefore, we need to pay more attention to effects of climatechange on alpine plant phenological response from the physiological-level to ecosystem-level and to the feedback ofphenology on the structure and function of ecosystems in the future.
Keywords: Tibetan Plateau; climate change; plant phenology; spatio-temporal heterogeneityCorresponding author: ZHOU Bingrong E-mail: zbr0515@foxmail.com
物候是研究生物生命周期循环及其对生物和非生物环境变化响应的事件，特别是气象条件的变化。物候在示踪物种应对年际气候变化方面被认为是一个最简单的过程。传统的植物物候观测是对野外单个植物的发芽、展叶、开花、结果、叶色以及叶落时间的观测；目前卫星遥感技术在植物物候监测中已被广泛使用。卫星具有连续监测全球植被覆盖时空光谱特征的优点，但分辨率较低。通常利用卫星遥感数据可以确定植被生长季的起始期(start of growing season, SOS)和结束(end ofgrowing season, EOS)时间，有时也被称作“返青”和“休眠”。
根据季节变化确定植物生长周期对植物个体的生存至关重要，尤其在气候急剧变化时期。物候变化也可能影响群落中不同物种间的相互作用、营养结构以及群落组成。大尺度的植被物候变化可以改变植被活动和生态系统功能，同时也对陆地地表能量和碳平衡以及区域气候产生重要影响景下生态系统动态模型构建与评价的先决条件
[9]
[10]
[8]
[7]
[6]
[5]
[4]
[3]
[2]
[1]
凡栋等
[17]
认为，青藏高原物候总体表现为SOS和
花期提前，EOS推迟趋势，而果实期则保持相对稳定；研究发现，1999–2009年，青藏高原高寒草地SOS整体呈提前趋势，变化幅度为每10年6 d，EOS呈推迟趋势，变化幅度为每10年2 d冬等
[19]
[18]
；孔冬
指出，青藏高原植被SOS平均每10年提前
2～3 d，EOS平均每10年延迟1～2 d，生长季长度平均每10年延迟1～2 d 。另外，研究发现，青藏高原草地植被SOS和EOS变化具有明显的海拔效应
[20-21]
。
6
2
青藏高原是世界上海拔唯一超过4 000 m的地区，面积达2.5 × 10 km，是世界上面积最大和海拔最高的高原，被誉为地球“第三极”风系统)具有显著影响影响了植被动态变化
[23]
[22]
。作为陆地
气候系统的一部分，青藏高原对大气环流(亚洲季
，其地表热通量比率调控
[24]
了亚洲夏季季风的开始时间和年际变化
[25]
，也强烈
。研究分析青藏高原气候变
。化状况下的春季物候变化资料，不仅可以了解其生态系统是如何应对气候变化，还有助于对亚洲夏季季风始期物候年际变化的理解。青藏高原通过削弱湿润季风气候和地形变化，从而形成多种气候格局。年降水自东南部向西北部依次递减围为–15～10 ℃
[27]
[26]
因此，了解物候对气候的响应是研究气候变化情
[11]
。
另外，物候变化也与人类活动密切相关，如农业、林业、野生动植物管理以及医疗卫生和旅游业响
[13]
[12]
。
等；因此，要尽可能地减轻其他因素对物候的影
。有关青藏高原地区草地植被物候的研究已有
[14]
年均温自高原边缘地带向中心依次递减，变化范
。日均温在0 ℃以下的时间持续
[27]
很多，周彤等研究发现，青藏高原草地植被对
[15]
近半年，夏季日均温在10～20 ℃之间变化。降
春季降水的响应较小；王力等有同步性；周玉科等
[16]
研究指出，青藏水量主要集中在5月 – 9月，冬春季节比较干燥。青藏高原的高海拔和低纬度导致其具有较高的太阳辐射强度，高辐射强度与低温结合，促使其从东南向西北依次分布着一系列独特的生态系统，如高寒草甸、高寒草原和高寒荒漠
[28]
高原优势植物返青、开花和黄枯期的发生规律具
研究表明，青藏高原东南
部湿润半湿润的灌木草原区及西北荒漠草原区，呈现SOS和EOS推迟、但生长季长度(LOS)仍然表现为延长的趋势；而青藏高原西南部湿润区呈现SOS推迟、EOS提前、LOS呈缩短的趋势；孟
。因春季植
[29]
被返青时间相对较晚，与同纬度其他生态系统相比青藏高原草地植被生长季相对较短。
，
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2788草 业 科 学第 36 卷
1 青藏高原物候监测方法
1.1 人工定位观测
青藏高原地面物候观测始于1980年初期。截止目前，仅有少数研究长期定位观测植被返青期的变化
[30]
认为青藏高原1990 – 2006年SOS推迟是由2001年之后AVHRR NDVI数据质量下降导致的等
[36]
[35]
。Zhang
在2000–2011年获取的植被生长季SOS数据
是来自两个不同的NDVI数据集，即SPOT NDVI和MODIS NDVI。因两种数据的时间分辨率不同(10 d和16 d)，故无意夸大了2000–2011年SOS的提前趋势，然而，通过与近期一项关于SOS对年际气温变化的敏感性研究结果明显不同Wang等
[37]
[36]
。Chen等
[30]
收集了1981–2011年青藏高
原23个站点的22种草本植物物候资料，大多站点分布在青藏高原东部地区。值得注意的是，不同站点观测的物种数量不同；对于大多数站点，只记录了几个物种(表1)。就物种而言，16个物种中有3个物种返青期呈显著提前趋势，13个物种返青期呈显著推迟趋势(P < 0.05)，这一趋势在低海拔地区较为明显
[30]
。
将SOS的大幅提前归因于非生长季长期
[38]
积雪覆盖率的下降。这根据Piao等提出的从NDVI
[39]
中确定SOS的方法，非生长季积雪覆盖的减少导致NDVI的增加，从而得出了SOS提前的结论在校正积雪对NDVI的影响后
[39]
。
。基于上述观测数据的春季物。鉴于两项研究观测数据不足
，发现2000–2011
[40]
候明显提前的比例低于来自全球481种植物Meta分析所报道的比例
[30]
年青藏高原地区SOS的变化趋势并不显著。另外，其他的相关研究也发现了这种不显著趋势
，
由于青藏高原植被返青期趋势存在较大的空间异质性，其西南部显著推迟，其他地区显著提前(图1)。在过去30 年间，青藏高原西南部SOS以每10年0.01～0.1 d的速率推迟，而其他地区以每10年0.01～0.1 d的速率提前(图1)。
据翔实资料显示，过去30年间，青藏高原SOS提前趋势与中高纬度地区SOS变化趋势相比，其结果偏大。具体来讲，1982–2011年青藏高原SOS平均以每10年3.7 d的速率显著提前(P <0.01)，而北极苔原(55° N – 北极圈)以及温带草原(30° N – 55° N)区的植被SOS分别以每10年1.5和1.7 d的速率显著提前(P < 0.01)
[41]
及观测时段、物种和地点的不同，因此，这种差异无法说明整个青藏高原地区植物物候提前或推迟是否是由气候变暖引起这一事实元内生物个体数量是有限的
[31]
[30]
。也与人工物
候观测的不连续性有关，因为人工观测对地理单
。
1.2 卫星遥感监测
卫星遥感监测为获取大尺度植被物候数据提供了一条有效途径，且时间分辨率相同。尤其在青藏高原，大多数植被物候变化都是利用卫星遥感监测植被绿度的SOS和EOS来评估，主要由归一化植被指数(NDVI)和增强型植被指数(EVI)来表示。NDVI是通过监测叶绿素在红外波段(Rred)的辐射吸收和近红外波段(RNIR)的辐射散射来反映植被活动的：
NDVI=(RNIR−Rred)/(RNIR+Rred)。(1)(图2)。鉴于上述
3个地区过去30年间气温上升幅度相近，因此，青藏高原植被春季物候对气候变暖的敏感性较其他两个地区强烈。然而，青藏高原SOS显著提前是否可以归因于SOS对春季温度的敏感性差异，还有待进一步研究。也可能是由植被特征的差异或环境本身的变化，特别是降水和冬季温度等气候系统变化引起的。
式中：RNIR和Rred分别表示近红外和红外波段的反射率
[32]
。EVI是NDVI的一种改进，旨在减弱来自
土壤和大气的噪声干扰：
EVI=2.5(RNIR−Rred)/(RNIR+6Rred−7.5Rblue+1)。(2)[33]
式中：Rblue表示蓝色波段的反射率生物量的动态变化EOS的变化。
[12, 34]
。若能正确使
2 气候变化对物候的影响
在任何寒冷或休眠季节的地区，其春季植被SOS需要一定的临界温度才能打破生态休眠状态
[42]
用NDVI和EVI，能有效指示植被光合作用和地上
，从而可以反映SOS和
。
这一温度是指植被开始生长之前的温度。1982–1999年间青藏高原温度的增加，已经说明了SOS提前这一事实
[27, 35]
[27, 35]
在1982–1999年，青藏高原地区SOS以每10年4.5～10.2 d的速率提前
，即全区SOS呈提。这也意味着植被在进入生态休眠之
前趋势(图1)。AVHRR传感器问世于2000年，人们前需经历一段时间的自然休眠。自然休眠是由光
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第 11 期韩炳宏 等：气候变化情景下青藏高原物候研究的若干进展
表 1 1982 – 2011年植被返青期变化趋势
Table 1 Trend of vegetation green-up from 1982 to 2011
2789
站名Station门源Menyuan德令哈Delinha互助Huzhu
种名Plant name马莲
Iris lactea车前
Plantago asiatica冰草
Agropyron cristatum冰草
Agropyron cristatum车前
Plantago asiatica车前
Plantago asiatica蒲公英
Taraxacum mongolicum冰草
Agropyron cristatum苜蓿
Medicago sativa芍药
Paeonia lactiflora车前
Plantago asiatica蒲公英
Taraxacum mongolicum马莲
Iris lactea冰草
Agropyron cristatum赖草
Leymus secalinus车前
Plantago asiatica西北针茅
Stipa sareptana蒲公英
Taraxacum mongolicum车前
Plantago asiatica蒲公英
Taraxacum mongolicum
返青变化天数Change of reviving
date/d
11.0 8.2 – 8.8 5.0 5.3 – 4.8 4.6 8.3 8.1 0.8 2.6 –1.0 2.3 5.4 0.05 5.0 0.1 0.2 13.8 15.2 5.3 1.0 – 0.4 – 0.6 0.8
P0.050.050.05
站名Station石渠Shiqu甘孜Ganzi林芝Linzhi
种名Plant name垂穗披碱草Elymus nutans蒲公英
Taraxacum mongolicum蒲公英
Taraxacum mongolicum车前
Plantago asiatica蒲公英
Taraxacum mongolicum车前
Plantago asiatica蒲公英
Taraxacum mongolicum车前
Plantago asiatica蒲公英
Taraxacum mongolicum垂穗披碱草Elymus nutans高山早熟禾Poa alpina
蒲公英
Taraxacum mongolicum青藏苔草
Carex moorcroftii羊茅
Festuca ovina高山嵩草
Kobresia pygmaea车前
Plantago asiatica高山早熟禾Poa alpina蒲公英
Taraxacum mongolicum车前
Plantago asiatica蒲公英
Taraxacum mongolicum青藏苔草
Carex moorcroftii洽草
Koeleria cristata车前
Plantago asiatica高山早熟禾Poa alpina蒲公英
Taraxacum mongolicum
返青变化天数Change of reviving
date/d
– 7.5 – 8.3 – 13.6 – 6.2 8.7 – 13.1 – 9.3 7.1 13.0 – 1.7 – 1.4 – 3.9 4.4 4.6 9.1 6.8 3.7 14.6 8.1 11.0 – 2.4 – 3.3 6.0 – 2.4 5.8
P0.05
0.050.05
恰卜恰Qiabuqia
山南Shannan
0.050.05
贵德Guide日喀则Rikaze
临夏Linxia玛曲Maqu
兴海Xinghai曲麻莱Qumalai
0.05
0.05
岷县Mingxian
0.050.050.05
拉萨Lasa
芦苇诺木洪
NuomuhongPhragmites australis
垂穗披碱草Elymus nutans高山嵩草
Kobresia pygmaea河南
车前Henan
Plantago asiatica星星草
Scirpus distigmaticus
0.050.05
若尔盖Ruoergai
0.05
表1参照文献[30]修改而成。表中正数表示返青期较历年均值推迟的天数；负数则表示提前的天数。
The table is modified by reference [30]. A positive number indicates the number of delayed days of the reviving date compared with the mean of previousyears. A negative number is the number of advanced days.
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2790
草 业 科 学
第 36 卷
青藏高原 Tibetan Plateau温带草原 Temperate grassland北极苔原 Boreal and Arctic25° N30° N35° N40° N1982−199925° N30° N35° N40° N75° E80° E85° E90° E95° E100° E105° E108生长季起始期变化Change of SOS/d温度变化Change of temperature/℃6420−2−4−6−8210−1−2198025° N30° N35° N40° N2000−201125° N30° N35° N40° N1982−201125° N30° N35° N40° N25° N30° N35° N40° N19851990
19952000年份 Year20052010201575° E80° E85° E90° E95° E100° E105° E每10年的变化天数 The number of changed years
−0.10−0.05−0.010.100.050.01图 2 青藏高原、温带草原和北极苔原地区植被
生长季起始期和平均温度的变化
Figure 2 Variations in mean temperature and start of
growing season (SOS) in the Tibetan Plateau,temperate grassland, and Arctic Tundra
参照文献[41]修改而成。
The figure is modified by reference [41]。
图 1 青藏高原植被SOS时空变化
Figure 1 Spatio-temporal variation trend of SOS
over Tibetan Plateau
参照文献[35, 40]修改而成。
The figure is modified by reference [35, 40].
然而，青藏高原温度的升高并不能促使其植被SOS的提前。例如，在2000–2011年整个青藏高原地区的温度都有所增加，但青藏高原西南部SOS仍然处于推迟状态。气候变暖与SOS变化趋势间不相关，主要归因于该时期降水量的减少。近期研究发现，降水量的增加可以直接促进青藏高原大部地区植被SOS的提前，且SOS对大多干旱地区前期的降水量非常敏感润区温度更加敏感
[46]
[45]
周期减少和秋季低温诱发的；通常在低温寒冷(< 0 ℃)一段时间之后才能进入休眠期
[43]
。因此，深秋和冬
季的气候变暖，可能会导致低温不足，从而推迟了植被SOS的发生。研究表明，气候变暖对青藏高原草甸和草原SOS推迟并未产生直接的影响
[39]
。
这是因为青藏高原地区的日均温在当年11月份至翌年4月份一直处于0 ℃以下，这种低温足以满足草本植物对低温的需求
[44]
。另外，前期降水
也调控了SOS对温度的响应，并使SOS对气候湿
。因此，1982–1999年间大
多SOS提前归因于温度和降水量的增加，降水量的增加可能是高原东北部植被SOS提前的原因(图2)。此外，降水也会影响青藏高原植被EOS，植被生长季降水量的增加会推迟EOS了积极作用
[30]
[45]
。也有研究显示，过
去30年间，青藏高原草地植被SOS与初冬的日平均、日平均最高和日平均最低气温之间的相关性较好。因此，气温是驱动青藏高原草地植被SOS提前的主导因子
[36]
。近期有关EOS的研究表明，高
。通过样地
寒草甸和草原EOS与植被生长季温度显著正相关，说明青藏高原植被生长季期间的气候变暖可以促进其EOS的推迟
试验观测发现，高温和降水对植物叶片物候起到
。基于以上研究，可以预测温暖和湿
润的气候条件将导致植被SOS的提前和EOS的推
[45]
。
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第 11 期韩炳宏 等：气候变化情景下青藏高原物候研究的若干进展2791
迟，从而延长了青藏高原植被生长季。决。第一，考虑到青藏高原温度日较差大，夜间变暖大于白天，人们可能会认为白天和夜间温度变化对物候的影响不同
[48]
3 存在的问题及展望
3.1 植物物候监测的缺陷性
温度和降水对春季植物叶片物候影响的遥感监测与实地观测结果基本一致。但对于SOS变化趋势，两种监测结果差异较大。产生这种差异的原因主要有以下几个方面：卫星遥感只能监测到群落中高覆盖度物种的叶片物候特征。若一个群落中不同物种的叶片展开顺序因环境条件的改变而改变，那么在任一时段内高覆盖度物种都可能随时发生变化。另外，卫星获取的SOS依赖于像素的绿色度，而实地观测通常是基于单个植株的形态变化。不同物种在同一叶期，因叶面积的不同，从而表现出不同的绿色度。因此，目前花期和结果期物候只能通过实地观测获得，而卫星遥感监测和实地观测可以优势互补，但两种监测结果在青藏高原地区仍存在较大的缺陷。
在卫星遥感监测植物叶片物候时，首先应考虑NDVI数据质量。卫星遥感影像通常在中午前后合成，但一些影像可能受云的影响，这种情况在青藏高原地区经常发生
[47]
。第二，累积降水量并不
是植物可利用水分的直接指标。降水时间和强度、土壤冻融、融雪、蒸发和冻土退化也会影响土壤水分的有效性和植物物候。例如，气候变暖可能通过增加蒸发而降低土壤水分的有效性通过增加活动层从而增加土壤水分损失有效性表征进一步复杂化气温与降水量/降雪量
[30]
[51]
[50]
[49]
，或
。此外，
青藏高原土壤性质的多样性可能会使土壤水分的
。第三，基于过程模型
的研究表明，草本植物物候可能是由不同程度的
之间相互作用触发的。第
[52]
四，光周期被认为是植物物候的重要调控因子，
但其对物候的影响在青藏高原地区尚未得到评价。第五，虽春季物候与冬季气候变暖之间无明显统计关系，但不能排除冬季气候变冷以及未来冬季气候变暖对青藏高原春季物候的潜在影响。第六，植被物候也可能受到植被群落物种组成变化的影响，这种变化可能是气候变暖造成的，也可能是人类过度放牧等活动造成的
[53]
。
青藏高原的不同环境条件和植物功能特征导致了一系列物候循环事件同步发生。植物适应这些循环以适应新的条件。尽管一些研究已经对某些植物响应机制提供了重要的见解，但要得出任何可靠而有力的结论还为时过早。首先，现有的试验大多是短期的。因此，长远来看，报道的结果可能无法准确预测植物未来的物候适应策略。其他研究也表明，植物对模拟增温的物候响应随试验时间长度的变化而变化
[52]
。物候遥感监测结果通常
是通过农田和落叶林实地物候监测数据进行检验的。相比之下，利用卫星获取的天然草地物候结果很难利用上述监测数据来验证，因为在某一像元内往往存在着大量的物种，呈现出不同的物候阶段
[35]
。建议采用景观尺度上的叶面积指数或绿
度(NDVI和植被覆盖度)监测指标进行验证，因为这些指标在空间和生态系统尺度上与物候遥感监测指标比较接近。只有这样，才能实现“个体物候–种群物候–群落物候–景观物候”的发展。因青藏高原物种类别、植被类型、气候梯度和地理位置的不同，迄今为止，传统的物候观测主要集中于高原东部地区(表1)，且关于自然条件下的植物展叶期、开花期和结果期物候观测相对较少。只有利用上述连续的物候观测资料才可以评估气候对物候序列的影响。
。其次，大多数研究只
集中于环境变化这一方面。由于环境变化的复杂性和多变性，因此在植物适应新环境时，很难预测不同环境因素之间的相互作用对植物物候的影响。加之以往大多数研究都只是试图得出单一环境因素的变化，因此不可能捕捉到非线性多因素对植物物候的影响。所以，未来控制试验研究应该是长期和多因素的。最后，还应探索植物物候反应的遗传生理机制
[54]
。
3.3 物候变化对生态系统结构和功能的影响
在生态系统尺度上，物种的不同功能群和演替阶段在应对环境因素方面都有各自的策略。因此，植物群落中物种利用不同的物候策略应对气候变化，可能对资源竞争(光和营养)、食物网、生
3.2 环境因子对植物物候响应策略的影响
以往大量研究主要开展了青藏高原平均温度和累积降水对植物物候的影响。但也有许多其他因素的影响，这些因素应在未来的研究中加以解
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2792草 业 科 学第 36 卷
态系统生产力、碳循环以及生态系统功能和服务具有显著影响。在植物群落中，树木冠层、林下灌丛及草本植物对气候变化的响应可能影响其对光照和土壤养分的竞争以及整个生态系统的生产力和碳循环
[55]
青藏高原物候的迅速变化如何影响区域能量和碳平衡的变化还知之甚少。在短期内，物候变化可以直接改变地表生物物理参数和过程，如反照率、感热通量、蒸发、边界层湍流，从而导致陆地表面能量和水收支平衡的变化，进而影响当地气候
[24-25, 47, 58]
。外来物种物候对气候变化的响应差
异也会干扰和打破物种交互的同步性。植被生长季长度的变化也可能进一步影响生态系统功能，如碳循环和能量流动
[15]
。
尽管植物物候变化对生态系统结构和功能有着广泛的影响，但并没有具体的青藏高原植物物候模型。因此，目前大多数研究采用地球系统模型或陆地生态系统模型(图3)来模拟当前植被生长的季节动态
[59]
。这些物质循环过程的改变
[56]
反过来又会影响气候系统支产生了相当大的影响期提前会增加净碳吸收会导致净碳吸收增加
。特别是植被SOS和，进而影响了大气
EOS发生时间的变化，对北半球植被的年际碳收
[11, 22, 57]
。在今后的物候模型构建工作中，应该
CO2浓度。例如，由气候变暖诱发的春季叶片展叶
[57]
解决青藏高原的物候特征，如水分有效性对物候的影响，这是非常具有挑战性的问题，因为人们对物候响应环境变化机制的理解还十分有限。
物候模型Phenology models，而秋季叶片延迟衰老则或减少
[22]
[11, 56]
。然而，有关
长期、多尺度的物候监测Long-term multiscale phenology measurements物候对驱动因素的响应Phenology response to drivers①温度Temperature全球Global遥感监测Remotesensing③光周期Photoperiod冬季寒冷Winter chilling②地球系统模型Earth system model区域Region网络监测平台Networks相机和光谱仪Camera radiometer样点Plot光照、水分和养分等Light, waterand nutrient etc叶片Leaf人工监测Manual遗传与进化Genetics and evolution
图 3 青藏高原植被物候监测模型及流程
Figure 3 Monitoring model and process of vegetation phenology in the Tibetan Plateau
参照文献[59]修改而成。 Figure 3 is modified by reference [59].
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（责任编辑 王芳）
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