4 第4章 植物的光合作用--复习材料 自测题

第 4 章 植物的光合作用

一、教学大纲基本要求

了解光合作用的概念、意义；了解叶绿体的结构和功能、光合色素的种类；了解光合作用过程以及能量吸收转变的 情况；了解光合碳同化的基本生化途径以及不同碳同化类型植物的特性；理解光呼吸的含义、基本生化途径和可能的生 理意义；掌握光合速率概念及测定方法； 掌握影响光合作用的内部和外部因素； 理解光合作用与作物产量的关系；掌 握提高光能利用率的途径与措施。

二、本章知识要点

光合作用是光合生物利用光能同化CO2生成有机物的过程： 

CO2 ＋ 2 H2 18 O → (CH2O) ＋ 18 O2 ＋ H2O 

植物的光合作用能氧化水而释放氧气，它在光能转化、有机物制造和环境保护等方面都有巨大的作用。

叶绿体是进行光合作用的细胞器。叶绿体中的类囊体是光反应的场所，在类囊体膜上存在PSⅠ、PSⅡ、Cytb6/f、ATP 酶四类蛋白复合体。叶绿体中的基质是暗反应的场所，内含同化C02的全部酶类。

高等植物中的光合色素有两类：(1) 叶绿素，主要是叶绿素 a 和叶绿素 b；(2) 类胡萝卜素，其中有胡萝卜素和叶黄 素。叶绿素生物合成的起始物是δ­氨基酮戊酸，该合成过程要有光照，并受温度和矿质元素等的影响。 

LHCⅡ等受光激发后将接受的光能传到 PSⅡ反应中心，并在那里发生光化学反应，同时将激发出的 e－传给质体醌 

－ (PQ)，从而推动了PSⅡ的最初电子传递。PSⅡ反应中心失去e 后，变成一个强的氧化剂，它向位于膜内侧的放氧复合体

+ + 争夺电子而引起水的分解，并将产生的氧气和H 释放在内腔。另一方面，PQ的还原还需要来自基质的2H 。还原的PQH2 ­ ­ ­ 向膜内转移，传2e 给Cyt b6/f复合体，其中1个e 交给Cyt b6/f ，进而传给PQ，另1个e 则传给位于膜内侧表面的PC。因 + ­ 为Cyt b6/f 的氧化还原仅涉及电子，所以2H 就释放到膜腔。PC的e 传至PSⅠ反应中心。与PSⅡ一样，PSⅠ反应中心受 ­ + + + 光激发后，把 e 传给位于膜外侧的 Fd 与 FNR，最后由 FNR 使 NADP 还原， NADP 还原时， 还要消耗基质中的 H 。 + NADPH留在基质中，用于光合碳的还原。在电子传递的同时，H 从基质运向膜内腔，产生了膜内外的H 电化学势梯度。

＋

+ 依电化学势梯度，H 经ATP酶流出时偶联ATP的产生，形成的ATP留在基质中，用于各种代谢反应。

根据能量转变的性质可将光合作用分为三个过程： (1) 光能的吸收、传递和转换，由原初反应完成； 

(2) 电能转变为活跃的化学能，由电子传递和光合磷酸化完成； (3) 活跃化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成(表4.1)。

表4.1光合作用能量转变的过程和反应部位

原初反应是在PSⅠ与PSⅡ的反应中心中进行，包括光物理与光化学两个阶段。光物理指天线色素吸收光能，通过分 子间能量传递，把光能传给反应中心色素；光化学是指受光激发的反应中心色素发生光氧化还原反应。原初反应的结果， 使反应中心发生电荷分离，产生的高能电子用于驱动光合膜上的电子传递。　

电子传递是在光合膜上的电子或质子传递体中进行的，非环式电子传递是按H2O→PSⅡ →PQ→Cytb 6/f→PC→ 

+ + + PSⅠ →Fd→FNR→NADP 的顺序进行。电子传递引起水氧化放氧，NADP 还原，同时使基质中H 向膜内转移，形成质子 + 动力。依质子动力，H 由膜内向膜外流经ATP酶时会偶联ATP的生成(图4.1)。ATP与NADPH合称同化力，用于CO2的

同化。

碳同化的生化途径有 C3途径、C4途径与 CAM 途径。C3 途径是碳同化的基本途径，可分为羧化、还原和再生三个阶

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段。每同化1个CO2要消耗3个ATP与2个NADPH。初产物为磷酸丙糖，它可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖，也可留

2+在叶绿体中合成淀粉而被临时贮藏。C3途径中固定 CO2的酶为Rubisco，它的活化需要 CO2与 Mg 　的参与。Rubisco具

有羧化与加氧双重功能，O2和CO2互为羧化反应和加氧反应的抑制剂。

光呼吸是与光合作用随伴发生的吸收O2和释放CO2的过程。整个途径要经过三种细胞器，即在叶绿体中合成乙醇酸， 在过氧化体中氧化乙醇酸，在线粒体中释放 CO2。由于光呼吸与光合作用两者的底物均起始于 RuBP，且都受 Rubisco催 化，因此，两者的活性比率取决于CO2和O2的浓度比例。在O2和CO2并存的环境中，光呼吸是不可避免的。光呼吸释放 的CO2可被光合再固定。　

C4途径需经过两种光合细胞，即在叶肉细胞的细胞质中，由 PEPC 催化羧化反应，形成 C4二羧酸，C4二羧酸运至维 管束鞘细胞脱羧，释放出的CO2可再被C3途径同化。由于PEPC对CO2的亲和力高，且C4途径的脱羧使BSC中CO2浓度 提高，所以这就促进了 Rubisco 的羧化反应，抑制了 Rubisco 的加氧反应；另外，BSC 中即使有光呼吸，其释放的 CO2 也易于被再固定，因此 C4植物的光呼吸低，光合速率高。根据形成 C4二羧酸的种类以及参与脱羧反应的酶类，可将 C4 途径分为NADP­ME、NAD­ME和PCK三种亚类型。

­ 

① 羧化反应。在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与 HCO 3 在 PEPC 催化下形成草酰乙酸(OAA)；② 还原或转氨

作用。OAA被还原为苹果酸(Mal)，或经转氨作用形成天冬氨酸(Asp)；③ 脱羧反应。C4 酸通过胞间连丝移动到BSC，在 BSC中释放CO2， CO2 由C3 途径同化； ④ 底物再生。脱羧形成的C3 酸从BSC运回叶肉细胞并再生出CO2 受体PEP。 

CAM途径的特点是：晚上气孔开启，在叶肉细胞质中由PEPC固定CO2，形成苹果酸；白天气孔关闭，苹果酸脱羧， 释放的CO2 由Rubisco羧化。

光合作用的进行受内外因素的影响，影响因素主要有：叶的结构、叶龄、光强、CO2 浓度、温度和 N 素等。在适度 范围内，提高光强、CO2 浓度、温度和叶片含 N 量能促进光合作用。内外因素对光合作用的影响不是的，而是相互 联系，相互制约的。　

光能利用率是指植物光合产物中贮存的能量占光能投入量的百分比。按理论计算光能利用率可达5%，而目前高产田 为1%～2%。作物栽培的本质是将日光能转变为人类可利用的化学能，采用合理的栽培措施，增加光合面积，延长照光时 间，就能提高作物的净同化率、光能利用率和作物的生物产量。　

三、自测题

（一）名词解释：

1.碳素同化作用 2.光合作用 3.光合色素 4.反应中心色素分子 5.聚(集)光色素 6.荧光现象 7.磷光现象 8.光反应

9.碳反应 10.希尔反应

11.同化力 12.量子效率 13.红降现象 14.爱默生增益效应

21.光合磷酸化

15.原初反应 16.光合单位 17.反应中心 18.光系统Ⅰ 19.光系统Ⅱ 20.光合链

22.PQ循环 23.腺苷三磷酸酶 24.C3 途径和C3 植物 25.C4 途径和C4 植物 26.景天科酸代谢途径和CAM 植物 27.CO2 碳同化 28.光呼吸 29.光饱和点 30.光补偿点 31.CO2 补偿点 32.光抑制 33.光能利用率 34.光合速率 35.净光合速率 36.叶绿体 37.光合膜 38.放氧复合体39.卡尔文循环 40.核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶 41.光合“午睡现象” 42.叶面积系数 （二）写出下列符号的中文名称： 

1. Fe­S 2.Mal   3. OAA  4. BSC  5. CFl _ Fo 

6.NAR  7.PC    8. CAM  9.NADP   10. Fd 11.PCase—PEP 

＋ 

12. RuBPO—RuBP  13.P680  14. PQ   15.PEP  16.PGA  17. Pn  18.Pheo  19. PSP 20. RuBP 21.RubisC(RuBPC) 22.Rubisco(RuBPCO)   23.LSP  24. LCP  25. DCMU  26.FNR­NADP 27. LHC （三）填空题：

1．光合生物所含的光合色素可分为四类， 即

。

2．合成叶绿素分子中吡咯环的起始物质是

3．根据需光与否，笼统地把光合作用分为两个反应： 进行的，后者在叶绿体的

。光在形成叶绿素时的作用是使

和

。前者是在叶绿体的

还原成

。 上

、

、

、

28. PSI 

29.PSII 

中进行的，由若干酶所催化的化学反应。

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4．P700 的原初电子供体是 原初电子受体是

。

，原初电子受体是

。P680 的原初电子供体是

，

5．在光合电子传递中最终电子供体是 6．水的光解是由

于1937年发现的。

和

，最终电子受体是 。

7．在光合放氧反应中不可缺少的元素是 8．叶绿素吸收光谱的最强吸收区有两个：一个在 的最强吸收区在

。

。 ，另一个在

；类胡萝卜素吸收光谱

9．一般来说，正常叶子的叶绿素和类胡萝卜素分子比例为 10．光合磷酸化有三个类型：

情况下

11．光合作用中被称为同化能力的物质是 12．卡尔文循环中的CO2 的受体是

是

13．C4 途径中CO2 的受体是 中进行的，卡尔文循环是在 14．光合作用中，淀粉的形成是在 15．C4 植物的CO2 补偿点比C3 植物 16． 农作物中主要的C3 植物有

等，CAM植物有 17．光呼吸的底物是

和

、

、

等。

。

，最初产物是 中进行的。

、

占主导地位。

和

，叶黄素和胡萝卜素分子比例为

和

。 ，通常

。

，催化羧化反应的酶

，最初产物是

。C4 植物的C4 途径是在

中进行的，蔗糖的形成是在

。

、

中进行的。

等，C 4 植物有

、 、

，光呼吸中底物的形成和氧化分别在

等这三种细胞器中进行的。

。

、

18．群体植物的光饱和点比单株

19. 青海、等地的小麦千粒重比湖北地区的要高出10克以上，其主要原因是

因而

、

。

、 ，

20. 影响光合作用的外界因素主要有____________、______________、__________________、_____________和

_________________.。

21. RuBP羧化酶在___________________条件下起羧化作用，在___________________ 条件下起加氧酶作用。 22.由于ATP和NADPH是光能转化的产物，具有在黑暗中使光合作用将CO2 转变为有机物的能力，所以被称为 “____________________ ”。光反应的实质在于产生“_____________ ”去推动暗反应的进行，而暗反应的实质在于 利用“___________________ ” 将_______转化为有机碳（CH2O）。

23. 类囊体膜上主要含有四类蛋白复合体，即_______________________、_________________、________________和

_______________________。由于光合作用的反应是在类囊体膜上进行的，所以类囊体膜为_______膜。

24. 叶绿体是由被膜、____________和____________三部分组成。叶绿体被膜上_______叶绿素，外膜为非选择透性膜，

内膜为______________性膜，而固定和同化CO2 的部位是_______。

25. 基质是进行_____________的场所，它含有还原CO2 与合成淀粉的全部酶系，其中___________________________酶 占基质总蛋白的一半以上。

26. 叶绿素分子含有一个由____________组成的“头部”和一个含有由_______________组成的“尾巴”。叶绿素分子的 ____________端为亲水端， ______________端为亲脂端。 通常用含有少量水的有机溶剂如80%的_______或95%_______ 来提取叶片中的叶绿素。

27.根据能量转变的性质，可将光合作用分为：___________反应、___________传递和____________磷酸化以及_______ 等阶段。

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28.原初反应包括光能的___________、__________和_______________反应，其速度非常快，且与___________无关。 29.CAM途径的特点是：晚上气孔__________，在叶肉细胞的____________中由__________固定CO2，形成的苹果酸贮 藏于液泡，使液泡的pH_____________; 白天气孔_______________，苹果酸脱羧，释放的CO2 由_______羧化。 30. C4 植物种类很多，常见的有_________和_______等（举二例）。CAM植物常见的有_______和_______等（举二例）。 31.在生产上缓和植物“午睡”程度的措施有___________________ 和__________________等（举二例）。

32.叶绿素在红光区和蓝光区各有一个吸收峰， 用分光光度法测定光合色素提取液中叶绿素含量时通常选用叶绿素在红光 区的吸收峰波长，这是因为可以排除 _________在 _________

吸收的干扰。

（四）选择题：

1．从进化角度看，在能够进行碳素同化作用的三个类型中，在地球上最早出现的是(

）。

A．细菌光合作用 B．绿色植物光合作用

C. 化能合成作用 2．叶绿素a和叶绿素b对可见的吸收峰主要是在（

）。

A．红光区

B．绿光区

C. 蓝紫光 D.蓝紫光区和红光区

3. 类胡萝卜素对可见光的最大吸收带在（

） 。 A．红光区

B．绿光区

C. 蓝紫光

D. 橙光

4. 光对叶绿素的形成有影响，主要是光影响到（

）。

A．由δ- 氨基酮戊酸→→…原叶绿素酸酯的形成 B．原叶绿素酸酯→叶绿素酸酯的形成 C．叶绿素酸酯→叶绿素的形成

B．δ-氨基酮戊酸→叶绿素形成的每一个过程 5．光合产物主要以什么形式运出叶绿体：(

) A．蔗糖

B．淀粉

C.磷酸丙糖

D.果糖

6．引起植物发生红降现象的光是(

) 。

A．450nm的蓝光

B．650nm的红光

C. 大于685nm的远红光

7．引起植物发生双光增益效应的两种光的波长是( )。

A．450nm B．650nm C.大于665nm

8．光合作用中释放的氧来源于(

)。

A．CO2

B．H2O C. RuBP

D. C6H12O6

9．叶绿体色素中，属于作用中心色素的是(

) 。

A. 少数特殊状态的叶绿素a

B．叶绿素b

C. 类胡萝卜素

10．指出下列三组物质中。哪一组是光合碳同化所必须的：（

）

A. 叶绿素、类胡萝卜素、CO2 B．CO2、NADPH2、ATP C.CO2、H2O、ATP 

11．Calvin 循环的最初产物是（

）。

A． OAA

B.3-PGA

C. PEP

D. GAP

12. C3 途径是由哪位植物生理学家发现的？（

）

A. Calvin

B.Hatch

C.Arnon

D.Mitchell

13．发现光合作用固定CO2 的C4 途径的植物生理学家是（

） 。

A．Hatch 

B．Calvin 

C. Arnon 

D. Calvin

14．光呼吸调节与外界条件密切相关，氧对光呼吸( ) 。

A．有抑制作用

B．有促进作用

C. 无作用

15．光合作用吸收的CO2 与呼吸作用释放的CO2 达到动态平衡时，此时外界的CO2 浓度称为（

A．CO2 饱和点 B．O2 饱和点 C.CO2 补偿点

16．在高光强、高温及相对湿度较低的条件下，C4 植物的光合速率（ ） 。

A. 稍高于C3 植物 B．远高于C3 植物 C.低于C3 植物 17．维持植物正常生长所需的最低日光强度应（

）。

A．等于光补偿点

B．大于光补偿点

C. 小于光补偿点26 

）。

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（五）简答题：

1．写出高等植物光合作用的反应式，并简述光合作用的重要意义。 2．简述影响叶绿素合成的外界因素。

3．植物的叶片为什么是绿色的？ 秋天树叶为什么会呈现黄色或红色？ 4．简述叶绿体的结构和功能。

5．光合作用的全过程大致分为哪三大步骤？ 6．光合作用电子传递中，PQ有什么重要的生理作用? 7．如何证实光合作用中释放的O2 来自水?

8．应用米切尔的化学渗透学说解释光合磷酸化机理。

9．高等植物的碳同化途径有几条? 哪条途径才具备合成淀粉等光合产物的能力? 10. C3 途径是谁发现的？ 分哪几个阶段？ 每个阶段的作用是什么？ 11. 简述CAM植物同化CO2 的特点。

12. 试简要分析C4 植物Rubisco与PEPC的定位及功能之间的关系。 13. 简要介绍测定光合速率的三种方法及原理？

14. 右图为光强-光合曲线，请分别指出图中B、F两点，OA、AC和 

DE线段，CD曲线，以及AC斜率的含义？

15. 光补偿点、光饱和点、CO2 补偿点、CO2 饱和点的知识在生产

实践中有何应用？

16．冬季在温室中栽培蔬菜，采取哪些农业措施来提高其光合速率？ 17．作物为什么会出现“午休”现象？如何减轻植物的“午休”？ （六）论述题：

1. 试评价光呼吸的生理功能。

2. 如何解释C4 植物比C3 植物的光呼吸低？

3. 影响光能利用率的因素有哪些? 提高植物光能利用率的途径和措施有哪些？ 4. 可从哪些方面分析植物黄化的原因？ 5. 试述作物产量形成的库－源关系。

自测题 参

（一）名词解释

1.碳素同化作用(carbon assimilation)： 自养植物吸收二氧化碳，将其转变成有机物质的过程。植物的碳素同化作用包 括细菌光合作用、绿色植物的光合作用和化能合成作用三种类型。

2.光合作用(photosynthesis) ：指绿色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有机物，同时释放氧气的过程。

3.光合色素(photosynthetic pigment)： 在光合作用的光反应中吸收、传递光能的色素称为光合色素，主要有三种类型： 叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物中含有前两类，藻胆素仅存在于藻类中。

4.反应中心色素分子(reaction center pigment)：是处于反应中心中的一种特殊性质的叶绿素a分子，它不仅能捕获光能， 还具有光化学活性，能将光能转换成电能。光系统Ⅰ和光系统Ⅱ的反应中心色素分子分别是P700和P680，这里P代表色 素(pigment)， P后的数值代表色素分子在受光激发被氧化时，该色素分子吸收光谱中变化最大的波长位置，也即用氧化态 吸收光谱与还原态吸收光谱间的差值最大处的波长来作为色素分子的标志。P700和P680表示它们受光激发被氧化时，吸 收光谱中变化最大的波长位置分别是近700nm和680nm处。

5.聚(集)光色素(light harvesting pigment) ：又称天线色素，指在光合作用中起吸收和传递光能作用的色素分子，它们 本身没有光化学活性。

6.荧光现象(fluorescence phenomenon) ： 叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈红色，这种现象称为叶绿素的 荧光现象。

7.磷光现象(phosphorescence phenomenon)： 处在三线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为磷光。磷光波长比荧 光波长长，转换的时间也较长，而强度只有荧光的1%，故需用仪器才能测量到。

8.光反应(light reaction) ： 光合作用中需要光的反应，即发生在类囊体上的光的吸收、传递与转换、电子传递和光合 磷酸化等反应的总称。

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9.碳反应(dark reaction) ： 光合作用中的酶促反应，即发生在叶绿体间质中的同化二氧化碳生成碳水化合物等有机物 的反应。

10.希尔反应(Hill reaction) ：希尔(Robert.Hill)发现在分离的叶绿体(实际是被膜破裂的叶绿体)悬浮液中加入适当的电 子受体(如草酸铁)，照光时可使水分解而释放氧气，这个反应称为希尔反应(Hill reaction) 。

11.同化力(assimilatory power) ：指ATP(腺苷三磷酸)和NADPH(还原态烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸,还原型辅酶Ⅱ)。 它们是光合作用光反应中由光能转化来的活跃的化学能，具有同化CO2 为有机物的能力，所以被称为“同化力”。

12.量子效率(quantum efficiency) ： 又称量子产额，光合作用中吸收一个光量子后，所能放出的O2 分子数或能固定的 CO2 的分子数。

13.红降现象(red drop) ： 植物在波长大于680nm的远红光下，光合量子产额明显下降的现象。

14.爱默生增益效应(Emerson enhancement effect)： 由Emerson首先发现的，在用长波红光(如680nm)照射时补 加一点波长较短的光(如650nm)，则光合作用的量子产额就会立刻提高，比用这两种波长的光单独照射时的总和还要高。 这一现象也称为双光增益效应。这是由于光合作用的两个光反应分别由光系统Ⅰ和光系统Ⅱ进行协同作用而完成的。

15.原初反应(primary reaction)： 指光合作用中最初的反应，从光合色素分子受光激发起到引起第一个光化学反应为止 的过程，它包括光能的吸收、传递与光化学反应。原初反应的结果使反应中心发生电荷分离。

16.光合单位(photosynthetic unit)： 存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结构单位。包括PSⅠ与PSⅡ两个反应 中心的约600个叶绿素分子以及连结这两个反应中心的光合电子传递链，是进行捕集光能，释放氧气和还原NADP的功能 单位。

17.反应中心(reaction center) ： 发生原初反应的最小单位。它是由反应中心色素分子、原初电子受体、次级电子受体 与次级电子供体等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质等组分组成的。

18.光系统Ⅰ（photosystemⅠ，PSⅠ）： 类囊体膜上的色素蛋白复合体，高等植物的PSⅠ由反应中心、反应中心色 素分子P700、聚光色素复合体Ⅰ、铁硫蛋白、Fd、FNR等组成。PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的

+ + 还原剂，用于还原NADP ，实现PC到NADP 的电子传递。

19.光系统Ⅱ（photosystemⅡ，PSⅡ）： 类囊体膜上的色素蛋白复合体，由反应中心、反应中心色素分子P680、聚光 色素复合体Ⅱ、中心天线、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。PSⅡ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应， 产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。

20.光合链(photosynthetic chain) ： 即光合电子传递链，定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨

+ 道。其作用是将水在光氧化时产生的电子，最终送至NADP 。

21.光合磷酸化(photosynthetic phosphorylation，photophosphorylation)： 光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADP与 Pi合成ATP的反应。

22.PQ循环： 氧化态的质醌在类囊体膜的外侧接收由PSⅡ传来的电子，与质子结合； 还原的质醌将电子传给 Cytb6/f 复合体，并释放2个质子到膜腔内，质醌的这种反复进行的氧化还原反应和跨膜转移质子称为PQ穿梭或PQ循环。这对类 囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用。

23.腺苷三磷酸酶(adenosine triphosphatase，ATPase) ： 一类催化腺苷三磷酸（ATP）水解生成腺苷二磷酸(ADP)与无 机磷酸(Pi)的酶，简称ATP酶。

24.C3 途径(C3 pathway)和C3 植物(C3 plant)： C3 途径亦即卡尔文循环。由于这条光合碳同化途径中C02 固定后形成的 最初产物3-磷酸甘油酸为三碳化合物，所以这条途径称C3 途径，也叫做C3 光合碳还原循环，并把只具有C3 途径的植物称 为C3 植物。C3 植物大多为温带和寒带植物。水稻、小麦、棉花、大豆、油菜等多数作物为C3植物。

25.C4 途径(C4 pathway)和C4 植物(C4 plant)： C4 途径亦称哈奇-斯莱克(Hatch­Slack)途径，由于这条光合碳同化途径中 CO2 固定后形成的最初产物草酰乙酸为四碳二羧酸化合物，所以叫做四碳双羧酸途径，简称C4 途径，并把具有C4 途径的植 物称为C4 植物。C4 植物大多为热带和亚热带植物，如玉米、高梁、甘蔗、稗草、苋菜等。

26.景天科酸代谢途径（Crassulacean acid metabolism pathway，CAM途径）和CAM 植物(CAM plant) ： 景天科、仙 人掌科等植物，夜间气孔张开，固定CO2 产生有机酸，白天气孔关闭，有机酸脱羧释放CO2，经卡尔文循环还原成有机物， 这种与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为景天科酸代谢途径。把具有CAM 途径的植物称为CAM植物。常见 的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟等。

27.CO2 碳同化(CO2 assimilation)： 植物利用光反应中形成的同化力(NADPH和ATP)将CO2 转化成稳定的碳水化合物 的过程，称为CO2 同化、光合碳同化或碳同化。

28.光呼吸(photorespiration) ：植物的绿色组织以光合作用的中间产物为底物而发生的吸收氧气、 释放二氧化碳的过程， 由于此过程只在光照下发生，故称作为光呼吸。由于光呼吸的底物乙醇酸和其氧化产物乙醛酸，以及后者经转氨作用形成

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的甘氨酸皆为C2 化合物，因此光呼吸途径又称为C2 光呼吸碳氧循环(C2 photorespiration carbon oxidation cycle，PCO循环)， 简称C2 循环。

29.光饱和点(light saturation point，LSP) ：开始出现光饱和现象时的光照强度称为光饱和点。

30.光补偿点(light compensation point，LCP) ：光合作用吸收的CO2 与呼吸作用释放的CO2 相等时，即表观光合 速率为零时的光照强度称为光补偿点。

31.CO2 补偿点(C02 compensation point)： 空气中CO2 浓度较低时，光合速率随CO2 浓度增加而提高，当光合作用所 吸收的CO2 与呼吸作用所释放的CO2 相等时，也就是净光合速率为零时环境中的CO2 浓度即为CO2 补偿点。

32.光抑制(photoinhibition) ： 当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合效率的降低，这个现象就 叫光合作用的光抑制。

33.光能利用率(efficiency for solar energy utilization) ： 单位面积上的植物光合作用积累的有机物中所含的化学能占照射 在相同面积上的光能的百分比。是衡量植物利用光能的指标。

34.光合速率(photosynthetic rate) ： 亦称光合强度。通常是指单位时间、单位叶面积的CO2 吸收量或O2 的释放量，也 可用单位时间、单位叶面积上的干物质积累量来表示。

35.净光合速率(net photosynthetic rate，Pn)或称表观光合速率(apparent photosynthetic rate)： 指实际所测到的光合速率， 它等于总光合速率或真光合速率减去光、暗呼吸速率。

36.叶绿体(chloroplast)： 含有以叶绿素为主体色素的质体。它由双层被膜、基质和类囊体三部分组成，是植物 进行光合作用的细胞器。高等植物的叶绿体大多呈扁平椭圆形，一个叶肉细胞中约有10至数百个叶绿体。 

37.光合膜(photosynthetic membrane)： 即为类囊体膜，这是因为光合作用的光反应是在叶绿体中的类囊体膜上进 行的。光合膜由脂类的双分子层组成，其中含有光合色素和多种蛋白质分子。 

38.放氧复合体(oxygen­evolving complex，OEC)： 一种含锰的蛋白，在光系统Ⅱ靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解 和氧的释放。 

39.卡尔文循环(Calvin cycle) ： 光合碳同化途径中CO2 固定后形成的最初产物3­磷酸甘油酸(PGA)为三碳化合物，所 以称C３途径，也叫做C３光合碳还原循环。 

40.核酮糖­1，5­二磷酸羧化酶/加氧酶(ribulose­1，5­bisphosphate carboxylase/oxygenase，Rubisco)： 具有双重功能， 既能使 RuBP 与 CO2 起羧化反应，推动 C3 碳循环，又能使 RuBP 与 O2 起加氧反应而引起 C2 氧化循环即光呼吸。在植物 光合过程中的CO2 同化及光呼吸中起着重要作用。Rubisco约占叶绿体可溶性蛋白的50%，因此也是自然界中最丰富的蛋 白质。

41.光合“午睡现象”(midday depression of photosynthesis)：指植物的光合速率在中午前后下降的现象。 引起光合“午睡” 的主要因素是大气干旱和土壤干旱。另外，中午及午后的强光、高温、低 CO2 浓度等条件也会使光合速率在中午或午后 降低。

42.叶面积系数(leaf area index，LAI)： 指作物的总叶面积和土地面积的比值，是衡量作物群体大小的指标。 （二）写出下列符号的中文名称

1.Fe­S—铁硫蛋白； 2.Mal—苹果酸； 3.OAA—草酰乙酸； 4.BSC—维管束鞘细胞； 5.CFl _ Fo—偶联因子复合物； 6.NAR—净同化率；7.PC—质体蓝素； 8.CAM—景天科植物酸代谢； 9.NADP —氧化态辅酶Ⅱ；10.Fd—铁氧还蛋白； 11.PEPCase—PEP羧化酶；12.RuBPO—RuBP加氧酶；13.P680—吸收峰波长为680nm的叶绿素a； 14.PQ—质体醌； 15.PEP—磷酸烯醇式丙酮酸； 16.PGA—3-磷酸甘油酸； 17.Pn—净光合速率； 18.Pheo—去镁叶绿素； 19.PSP—光合磷酸化； 20.RuBP—l,5-二磷酸核酮糖； 21.RubisC(RuBPC)—RuBP羧化酶； 22.Rubisco(RuBPCO)—RuBP羧化酶/加氧酶 28. PSI-光系统 I; 29. PSII-光系统I （三）填空题

1．叶绿素;类胡萝卜素;藻胆素;细菌叶绿素 2. d-氨基酮戊二酸; 原叶绿素酸酯; 叶绿素酸酯 3.光反应; 暗反应;

+ 

基粒类囊体膜（光合膜）; 叶绿体间质 4.PC ;Fd; Z ; Pheo 5．H2O; NADP 

＋

23.LSP-光饱和点; 24. LCP-光补偿点;

＋

25. DCMU­二氯苯基二甲基脲，敌草隆； 26.FNR-铁氧还蛋白- NADP 还原酶; 27.LHC-聚光色素复合体;

6．希尔（Hill） 7．氯; 锰

8．红光区; 紫光区; 蓝光区 9．3：1;2：1 10.非循环式光合磷酸化; 循环式光合磷酸化; 假循环式光合磷酸化;

14．叶绿体; 细胞质

非循环式光合磷酸化 11.ATP;NADPH 12.核酮糖1,5一二磷酸（RuBP）; 3-磷酸甘油酸（PGA）;核酮糖1.5-二磷酸 羧化酶（RuBPC） 13.烯醇式磷酸丙酮酸（PEP）; 草酰乙酸; 维管束鞘细胞; 叶肉细胞

15．低 16．水稻; 棉花; 小麦; 甘蔗; 玉米; 高梁 17．乙醇酸; 叶绿体; 线粒体; 过氧化物体 18．高 19.白天光照强; 夜间温度较低; 光合速率高 20.光照; 二氧化碳; 温度; 水分; 矿质元素 21.CO2/O2比值高时;

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O2/CO2 高时 22.同化力;同化力;同化力;CO2 

23.PSI复合体;PSII复合体; Cytb6/f和ATPase复合体;光合

24.基质; 类囊体; 无; 选择透 ; 类囊体; 基质 25.碳同化; 1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶或Rubisco 

26.卟啉环;叶绿醇或植醇; 卟啉环; 叶绿醇或植醇; 丙酮;乙醇 27.原初;电子;光合;碳同化; 28.吸收;传递;光化学; 温度 29.开启；细胞质；PEPC；降低；关闭；Rubisco 30. 玉米；苋菜；仙人掌；芦荟 31.适时灌溉；选用抗旱品种 32.类胡萝卜素；蓝光区。 （四） 选择题（包括单选与多选） 

1．A 

2. D  3. C  4.B 

5．C 

6．C 

10．B、C 

11. B  12.A  13. A  14．B 

15．C  16．B  17．B 

（五）简答题

1. 写出高等植物光合作用的反应式，并简述光合作用的重要意义。 答：高等植物光合作用的反应式可用下式表示： 

CO2 + H2O→（光，叶绿体）CH2O + O2 

o 5 

(△G =4.8×10 J) 

此反应式指出，植物光合作用是利用光能同化 CO2 和释放 O2 的过程，每固定 1molCO2 (12g)就转化与储存约 480KJ 的能量，并指出光合作用进行的场所是叶绿体。 由于食物、能量和氧气是人类生活的三大要素，它们都与光合作用密切 相关，所以光合作用对人类的生存和发展具有重要的意义，主要表现在3个方面：•把CO2 转化为碳水化合物；‚将太阳 能转变为可储存的化学能；ƒ吸收CO2 和释放O2 ，维持大气中CO2 和O2 的平衡。

2. 简述影响叶绿素合成的外界因素。

答：① 光：光是影响叶绿素形成的主要条件，因为从原叶绿素酸酯转变为叶绿素酸酯需要光。但光过强，叶绿

素受光氧化而破坏。

② 温度： 叶绿素的生物合成是一系列酶促反应， 受温度影响。 叶绿素形成的最低温度约2℃， 最适宜温度约30℃，

最高温度约40℃。

③营养元素：叶绿素的形成必须有一定的营养元素。N和Mg是叶绿素的组成成分。Fe、Mn、Cu、Zn等在叶绿

素的生物合成过程中有催化功能或其他间接作用。

④氧：缺氧能引起Mg-原卟啉IX或Mg-原卟啉甲酯的积累，影响叶绿素的合成。

⑤水：缺水不但影响叶绿素生物合成，而且还促使原有叶绿素加速分解，所以干旱时叶片呈黄褐色。 3. 植物的叶片为什么是绿色的？秋天树叶为什么会呈现黄色或红色？

答：光合色素主要吸收红光和蓝紫光，对绿光吸收很少，所以植物的时片呈绿色。秋天树叶变黄是由于低温抑制了叶 绿素的生物合成，已形成的叶绿素也被分解破坏，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。至于红叶，是因为秋天降 温，体内积累较多的糖分以适应寒冷，体内可溶性糖多了，就形成较多的花色素，叶子就呈红色。

4．简述叶绿体的结构和功能。

答： 叶绿体外有两层被膜，分别称为外膜和内膜，具有选择透性。叶绿体膜以内的基础物质称为间质。间质成分主要 是可溶住蛋白质（酶）和其它代谢活跃物质。在间质里可固定CO2 形成和贮藏淀粉。在间质中分布有绿色的基粒，它是由 类囊体垛叠而成。光合色素主要集中在基粒之中，光能转变为化学能的过程是在基粒的类囊体质上进行的。

5．光合作用的全过程大致分为哪三大步骤？

答：1）光能的吸收传递和转变为电能过程。 2）电能转变为活跃的化学能过程。 3）活跃的化学能转变为稳定的化学 能过程。

6．光合作用电子传递中，PQ有什么重要的生理作用？

答：光合电子传递链中质体醌数量比其他传递体成员的数量多好几倍，具有重要生理作用：

1）PQ具有脂溶性，在类囊体膜上易于移动，可沟通数个电子传递链，也有助于两个光系统电子传递均衡运转。

+ 

2）伴随着PQ的氧化还原，将2H 从间质移至类囊体的膜内空间，既可传递电子，又可传递质子，有利于质子动

力势形成，进而促进ATP的生成。

7. 如何证实光合作用中释放的O2 来自水?

答：以下三方面的研究可证实光合作用中释放的O2 来自水。 1) 尼尔(C.B.Van Niel)假说

尼尔将细菌光合作用与绿色植物的光合作用加以比较，提出了以下光合作用的通式： 

CO2 + 2H2A 光 光养生物 (CH2O) + 2A + H2O 

这里的H2A代表一种还原剂，可以是H2S、有机酸等，对绿色植物而言，H2A就是H2O，2A就是O2。 2) 希尔反应

希尔(Robert.Hill)发现在叶绿体悬浮液中加入适当的电子受体(如草酸铁)，照光时可使水分解而释放

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＋ 氧气： 4Fe3 ＋ ＋ 2H2O 光 破碎的叶绿体 4Fe2 ＋ ＋ 4H ＋O２

这个反应称为希尔反应。此反应证明了氧的释放与CO2还原是两个不同的过程，O2 的释放来自于水。

3) 18 O 的标记研究 用氧的稳定同位素 18 O 标记 H2O 或CO2 进行光合作用的实验，发现当标记物为 H2 18 O 时，释放

18 的是 18 O2，而标记物为C O2 时，在短期内释放的则是O2。这清楚地指出光合作用中释放的O2 来自于 H2O。 

CO2+ 2H2 18 O 光 光合细胞 （CH2O)+ 18 O2 + H2O 

8．应用米切尔的化学渗透学说解释光合磷酸化机理。

答：在光合链的电子传递中，PQ可传递电子和质子，而FeS蛋白，Cytf等只能传递电子，因此，在光照下PQ不断地

+ + 把接收来的电子传给FeS蛋白的同时，又把从膜外间质中获得的H 释放至膜内，此外，水在膜内侧光解也释放出H ，所以 + + 膜内侧H 浓度高，膜外侧H 浓度低，膜内电位偏正，膜外侧偏负，于是膜内外使产主了质子动力势差（Dpmf）即电位差 + 和pH差，这就成为产生光合磷酸化的动力，膜内侧高化学势处的H 可顺着化学势梯度，通过偶联因子返回膜外侧，在ATP 

酶催化下将ADP和Pi合成为ATP。

9.高等植物的碳同化途径有几条? 哪条途径才具备合成淀粉等光合产物的能力?

答：有三条：卡尔文循环、C4 途径和景天科植物酸代谢途径。只有卡尔文循环具备合成淀粉等光合产物的能力， 而C4 途径和景天科酸代谢途径只起到固定和转运CO2 的作用。

10．C3 途径是谁发现的？分哪几个阶段？每个阶段的作用是什么？ 答：C3途径是卡尔文（Ca1vin）等人发现的。可分为二个阶段：

1）羧化阶段：CO2 被固定，生成3-磷酸甘油酸，为最初产物；

2）还原阶段：利用同化力（NADPH、ATP）将3-磷酸甘油酸还原成3-磷酸甘油醛---光合作用中的第一个三碳糖； 3）更新阶段：光合碳循环中形成的3-磷酸甘油醛，经过一系列的转变，再重新形成RuBP的过程。 11．简述CAM植物同化CO2 的特点。

答：这类植物晚上气孔开放，吸进CO2，在PEP 羧化酶作用下与PEP结合形成苹果酸累积于液泡中。白天气孔关闭， 液泡中的苹果酸便运到细胞质，放出CO2 参与卡尔文循环形成淀粉等。

12．试简要分析C4 植物 Rubisco与PEPC的定位及功能之间的关系。

答：Rubisco 含量丰富，存在于 C4 植物维管束鞘细胞的叶绿体机制中。与叶肉细胞叶绿体相比，维管束鞘细胞中含 有较大的叶绿体，其中的基粒垛叠较少，还有丰富的线粒体等其他细胞器，维管束鞘细胞与叶肉细胞间存在大量胞间连 丝，有利于光合产物的转运。Rubisco 具有双重催化活性，既催化 RuBP 的羧化反应，形成 3­磷酸甘油酸；又催化 RuBP 的加氧反应，产生磷酸乙醇酸。 

PEPC存在与叶肉细胞中，叶肉细胞的CO2 首先在细胞质中被碳酸酐酶催化形成HCO3 ­ ，再在PEPC催化下，被磷酸 烯醇式丙酮酸（PEP）接受而羧化，形成草酰乙酸（OAA）。OAA进一步形成苹果酸或天冬氨酸进入维管束鞘细胞，在 维管束鞘细胞脱羧释放CO2 被Rubisco进一步固定。 由于PEPC对CO2 亲和力强， 可以迅速固定CO2 运到维管束鞘细胞， 起到CO2 泵的作用，增加了维管束鞘细胞的浓度，促进Rubisco的羧化活性。

13．简要介绍测定光合速率的三种方法及原理？

答：测定光合速率的方法: 1）改良半叶法：主要是测定单位时间、单位面积叶片干重的增加量； 2）红外线CO2 分 析法，其原理是CO2 对红外线有较强的吸收能力，CO2 量的多少与红外线降低量之间有一线性关系； 3）氧电极法：氧 电极由铂和银所构成，外罩以聚乙烯薄膜，当外加极化电压时，溶氧透过薄膜在阴极上还原，同时产生扩散电流，溶氧 量越高，电流愈强。

14. 下图为光强-光合曲线，请分别指出图中B、F两点，OA、AC和 DE 线段，CD曲线，以及 AC斜率的含义？

答：B 点为光补偿点，F 点为光饱和点，OA 线段为暗呼吸速率，AC 线 段为光强-光合曲线的比例阶段，DE 线段为光强-光合曲线的饱和阶段，CD 曲线为比例阶段向饱和阶段的过渡阶段，AC 斜率即为光强-光合曲线的比例 阶段斜率，可衡量光合量子产量。

15. 光补偿点、光饱和点、CO2 补偿点、CO2 饱和点的知识在生产实践中 有何应用？

答：植物的光补偿点和光饱和点显示了植物叶片对强光和弱光的利用能 力，代表了植物的需光特性。在选用某地区栽培作物品种及正确选择间种、

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套作的作物以及林带树种搭配方面，在决定作物的密植程度方面有重要的参考价值，可考虑如何降低作物的光补偿点， 而提高作物的光饱和点，以最大限度的利用日光能。

一般 C4 植物的 CO2 饱和点和 CO2 补偿点比 C3 植物低。因此在低 CO2 浓度时，C4 植物的光和效率高于 C3 植物。在 温度升高、光照较弱、水分亏缺等条件下，CO2 补偿点上升，光合作用下降。在温室栽培中，加强通风、增施 CO2 可防 止植物出现CO2 “饥饿” ；在大田生产中，增施有机肥，经土壤微生物分解释放CO2，能有效的提高作物的光和效率。

16．冬季在温室中栽培蔬菜，采取哪些农业措施来提高其光合速率？

答：在冬季温室中光合作用的主要因素有温度和CO2 等，通常采用以下措施提高其光合速率。 

1）温度要适宜。温度低时，光合酶活性低，CO2 同化减慢，淀粉与蔗糖的合成减少，对磷酸丙糖的需求量下降，进 入叶绿体的无机磷酸减少，同化力的合成受到。温度高时，由于呼吸作用的最适温度比光合作用的高，当光合作用 不再升高时，呼吸作用继续升高而使净光合速率下降。同时，温度过高时，酶钝化，光和机构受损，而导致光合速率迅 速下降。昼夜温差大时，有利于净光合产物的积累，在白天较高温度下植物有高的光合速率，而夜间温度较低时，可减 少呼吸消耗因而可积累更多的物质。 

2）水分充足、合理施肥。除了施用大量元素之外，还需要配合微量元素的施用。无机肥与有机肥配合施用，才能全 面合理。 

3）加强通风，增加CO2 浓度。温室栽培要注意适时通风，增加CO2 浓度；或增施有机肥，利用微生物活动补充温室 内的CO2；或适当施用CO2 肥料，以提高光能利用率。

17．作物为什么会出现“午休”现象？如何减轻植物的“午休”？

答：植物种类不同、生长条件不同，造成光合“午休”的原因也不同。有以下几种原因： 1) 中午水分供给不足、 气孔关闭。 2) CO2 供应不足。 3) 光合产物淀粉等来不及分解运走，累积在叶肉细胞中，阻碍细胞内 CO2 的运输。4) 中午时的高温低湿降低了碳同化酶的活性。5）生理钟。

光合“午休”是植物中的普遍现象，也是植物对环境缺水的一种适应方式。但是“午休”造成的损失可达光合生 产30%，甚至更多，在生产上可采用适时灌溉、选用抗旱品种、增强光合能力、遮光等措施以缓和“午睡”程度。 （六）论述题：

1. 试评价光呼吸的生理功能。

答：光呼吸是具有一定的生理功能的，但也有害处。

1) 回收碳素： 通过C2循环可回收乙醇酸中3/4的碳素 (2个乙醇酸转化1个PGA，释放1个CO2)。

2) 维持C3 光合碳循环的运转：在叶片气孔关闭或外界CO2 浓度降低时，光呼吸释放的CO2 能被C3 途径再利用， 以维持C3 光合碳循环的运转。

3) 防止强光对光合机构的破坏： 在强光下， 光反应中形成的同化力会超过暗反应的需要， 叶绿体中NADPH/NADP、 ATP/ADP 的比值增高，由光激发的高能电子会传递给 O2，形成超氧阴离子自由基 O2 .，O2 .对光合机构具有伤害作用，

－

－

而光呼吸可消耗过剩的同化力和高能电子，减少O2 .的形成，从而保护光合机构。

－

4) 消除乙醇酸：乙醇酸对细胞有毒害作用，它的产生在代谢中是不可避免的。光呼吸是消除乙醇酸的代谢，使 细胞免受伤害。另外，光呼吸代谢中涉及多种氨基酸的转化过程，它可能对绿色细胞的氮代谢有利。

有害方面：减少了光合产物的形成和累积，不仅不能贮备能量，还消耗大量能量。 2．如何解释 C4 植物比 C3 植物的光呼吸低？

答：C3 植物PEP羧化酶对CO2 亲和力高，固定CO2 的能力强，在叶肉细胞形成C4 二羧酸之后，再转运到维管束鞘细 胞，脱羧后放出CO2，就起到了CO2 泵的作用，增加了CO2 浓度，提高了RuBP羧化酶的活性，有利于CO2 的固定和还 原，不利于乙醇酸形成，不利于光呼吸进行，所以C4 植物光呼吸测定值很低。 而C3 植物，在叶肉细胞内固定CO2，叶肉 细胞的CO2 /O2 的比值较低，此时，RuBP加氧酶活性增强，有利于光呼吸的进行，而且C3 植物中RuBP羧化酶对CO2 亲 和力低，光呼吸释放的CO2 ，不易被重新固定。

3.影响光能利用率的因素有哪些? 提高植物光能利用率的途径和措施有哪些？ 答：影响光能利用率的因素大体有以下几方面：

1） 光合器官捕获光能的面积占土地面积的比例，作物生长初期植株小，叶面积不足，日光的大部分直射于地面而 损失。 2）光合有效幅射照射能占整个辐射能的比例只有53%，其余的47%不能用于光合作用。 3）照射到光合器官上的

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光不能被光合器官全部吸收，要扣除反射、透射及非叶绿体组织吸收的部分。4） 吸收的光能在传递到光合反应中心色 素过程中会损失，如发热、发光的损耗。5）光合器将光能转化为同化力，进而转化为稳定化学能过程中的损耗。 6）光、 暗呼吸消耗以及在物质代谢和生长发育中的消耗。7) 内外因素对光合作用的影响 ，如作物在生长期间，经常会遇到不 适于作物生长与进行光合的逆境，如干旱、水涝、低温、高温、阴雨、缺 CO2、缺肥、盐渍、病虫草害等。在逆境条件 下，作物的光合生产率要比顺境下低得多，这些也会使光能利用率大为降低。

提高植物光能利用率的途径和措施：

1) 增加光合面积： ① 合理密植； ② 改善株型。

2) 延长光合时间： ① 提高复种指数； ② 延长生育期； ③ 补充人工光照。

3) 提高光合速率： ① 增加田间CO2 浓度； ② 降低光呼吸； ③ 减缓逆境对光合的抑制作用；

④ 减轻光合午休；

4. 可从哪些方面分析植物黄化的原因？

答：植物黄花的原因是植物体缺乏叶绿素，凡影响叶绿素合成的因素都会使植物发生黄化。影响叶绿素合成的因素 有环境因素和遗传生理因素。

环境因素包括光照、温度、矿质元素、干旱等逆境。光是影响叶绿素合成的主要条件。从原叶绿素酸酯 a 转变为叶 绿素酸酯 a 需要光。光照过弱，不利于叶绿素的生物合成，光照过强，叶绿素分子又会受光氧化被破坏而退去绿色。叶 绿素的生物合成是一系列的酶促反应，受温度影响。低温抑制叶绿素形成；高温下叶绿素分解大于合成。叶绿素的形成 必定有一定的营养元素。氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等则在叶绿素的生物合成过程中有催化功能或其 他间接作用。因此，缺少这些元素时都会引起缺绿症，其中尤以氮的影响最大，因而叶色的深浅可作为衡量植物体内氮 素水平高低的标志。缺水不但影响叶绿素生物合成，而且还促使原有叶绿素加速分解，所以干旱时叶片呈黄褐色。

遗传上若缺乏编码叶绿素合成和叶绿体正常发育的基因、生理代谢上若合成叶绿素的反应受阻碍、有些病毒的存在 也都会使植物缺绿，发生黄化。

5.试述作物产量形成的库－源关系。

答：作物产量形成的库­源关系有三种类型：1）源型； 2）库型； 3）源库协调型。源与库共同存在于 一个统一体中，两者相互依赖、相互制约。要高产不仅需要有大的源与大的库，还要源与库的协调统一。同时，库大会 促进源，源大会促进库；库小会抑制源，源小会抑制库。两者相互依赖、相互制约。适当地增源或增库以及协调二者之 间的关系，都会达到增产的效果。

⑤ 延缓早衰。

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