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番茄可溶性固形物含量的主基因+多基因遗传分析

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572 江苏农业学报(Jiangsu ofAgr.Sci.),2010,26(3):572 576 赵统敏,余文贵,杨玛丽,等.番茄可溶性固形物含量的主基因+多基因遗传分析[J].江苏农业学报,2010,26(3):572—576 番茄可溶性固形物含量的主基因+多基因遗传分析 赵统敏, 余文贵, 杨玛丽, 赵丽萍 (江苏省农业科学院蔬菜研究所,江苏南京210014) 摘要:番茄可溶性固形物对番茄品质有着重要的影响,其含量的高低直接影响番茄的甜度、酸度和风味,因 此培育高可溶性固形物含量的番茄是育种家重要的育种目标之一。本研究利用含有高可溶性固形物基因的材料 TA1218和LA1563,采取植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型多世代联合分析方法,探讨TA1218xTMFbg一1— 0-0(组合I)和LA1563xTMFbg一1-0 0(组合II)的P 、P 、F 和F 3个世代番茄可溶性固形物性状的遗传。结果表 明:可溶性固形物的遗传在组合I中受2对加性一显性一上位性主基因+加性一显性一上位性多基因控制,在组合II中受 两对加性一显性一上位性主基因+加性一显性多基因控制;2个组合中的的两对主基因均存在加性负效应,组合I中两 对主基因均具有显性负效应,而组合Ⅱ中2对主基因的显性效应均为正值;2对主基因间存在明显的基因互作效 应;2个组合中F,群体的主基因的遗传率分别为86.540%、85.596%,均明显大于多基因遗传率4.418 9%、 7.895 2%。可见可溶性固形物性状主要以主基因遗传为主,可以在早期世代进行选择。 关键词:番茄;主基因+多基因;可溶性固形物;遗传分析 中图分类号:¥641.2 文献标识码:A 文章编号: 10004440(2010)03-0572-05 Genetic Analysis of Soluble Solid Content Using Mixed Major Gene Plus Polygenes Inheritance Model in Tomato ZHAO Tong—min, YU Wen-gui, YANG Ma—li, ZHA0 Li—ping (Institute of Vegetable Crops,Jiangsu Academy ofAgricultural Sciences, ng 210014,China) Abstract: Soluble solid content(SSC)is one of the important quality characters in tomato,which can affect nutri— tion value,flavor and substance output of tomato.Selecting the high SSC of tomato is one of the major goals of tomato breeding.However,SSC is not well studied.Here,the inheritance of SSC was analyzed applying the joint segregation anal— ysis of a mixed genetic model of major gene plus polygene in three populations(Pl,P2,F1 and F2)derived from two cros- ses ofTA1218xTMFbg一1 -O(cross I)and LA1563xTMFbg一1 _0(cross it).The results showed that SSC was dominated by two major genes with additive—dominance—epistatic effects plus polygenes with additive・dominance—epistatie effects(E-0 mode1)in cross I,and two major genes with additive—dominance—epistatic effects plus polygenes with additive-dominance effects(E一1 mode1)in cross II.Hereditability of major genes(hlz)in Fz population of the two crosses were 86.540%and 85.596%,respectively,and those of polygenes( )were 4.418 9%and 7.895 2%.It indicated that SSC was domina・ ted by major genes,and higher hereditability of major 收稿日期:20O9—11-05 genes could be favorable to an efifcient selection in early 基金项目:国家高技术研究发展计划(2006AA1001084-6);江苏省 generation of breeding. 高技术研究计划(BG2007302);江苏省农业科技自主创新 Key words:tomato;major gene plus polygene 基金项目[CX(09)603、CX(08)610];江苏省科技支撑计 model;soluble solid content;genetic analysis 划(BE2008371) 作者简介:赵统敏(1971.),男,江苏赣榆人,硕士,副研究员,主要从事 番茄遗传育种研究。(E.mail)tmzhaomail@yahoo.con.Cll 番茄(Lycopersicon esculentum Mil1.)是世界上重 赵统敏等:番茄可溶性固形物含量的主基因+多基因遗传分析 要的蔬菜作物,它品种多,适应范围广,产量高,营养 丰富,食用品质好,用途广泛,在世界蔬菜的生产和 消费中,一直位居之首 』。随着人们生活水平的提 高,人们对番茄风味品质的要求也越来越高,而果实 风味品质主要是由可溶性固形物(Total soluble sol— ids content,SSC)含量决定的。其含量的增加不仅可 以提高果实品质,而且可以提高番茄果实实质性的 平均值。 1.3分析方法 采用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模 型P 、P 、F 和F 3个世代联合分析的方法,对上 述2个组合3个世代的可溶性固形物含量进行各种 可能遗传模型的极大似然分析,采用AIC准则及一 组适合性测验,选择最佳模型,并进行适合性检验: 共有5个统计量,即U 、 、 、 产量。对于鲜食番茄,其含量的高低直接影响果实 和D凡,其中 的甜度和风味,对于加工番茄,SSC每增加1%,相 当于总产量增加25%E2-3]。因此,培育高SSC的番 茄品种是多年来众多番茄育种家们的重要育种目标 之一。品质育种的前提是了解相关性状的遗传规 律,主基因+多基因混合遗传模型是由盖钧镒等提 出的对数量性状的遗传分析方法 J,在大量遗传 研究中得到广泛应用 。本研究拟应用植株数量 性状主基因+多基因混合遗传模型分析方法,探讨 番茄可溶性固形物这一品质性状,以期明确其遗传 方式,为育种实践和分子标记辅助选择奠定基础。 1材料与方法 1.1供试材料 含有高可溶性固形物基因的材料TA1218和 LA1563。其中TA1218是野生多毛番茄(Lycopersi— COUlTt hirsutum)LAl777的1个近等基因系,带有 LA1777第1染色体含高可溶性固形物基因(QTL) 的长1.2cM的染色体片段;LA1563是以VF145— 7879为背景,LA1028(Lycopersicoum chmielewskii)为 供体转育而成的可溶性固形物性状表现极为突出的 材料,红果。上述材料来源于中国农业科学院蔬菜 花卉研究所。可溶性固形物含量较低的材料TMF- bg一1—0-0是无限生长类型的高代自交系,粉红果,由 江苏省农业科学院蔬菜研究所选育。 试验在江苏省农业科学院试验田中进行。于 2008年春季花期配制TA1218×TMFbg一1—0-0(组合 I)和LA1563xTMFbg一1-0—0(组合II)。同年秋季自 交获得F 。2009年春季种植2个组合各P 、P 、F 和F:共3个世代。 1.2性状调查 在果实成熟期,每个单株于2—3穗中取5个完 全成熟的有代表性的无污染果实。去掉番茄样品的 不可食部分,在研钵内捣碎,用纱布挤出匀浆汁液, 用手持折光仪分别测量其可溶性固形物含量,取其 U1 、 、 为均匀性检验;n 为Smirnov检验;Dn 为Kolmogorov检验。根据结果选择最优模型及其 相应的一组成分分布参数,用最小二乘法估计相应 的遗传参数,包括各个主基因的加性、显性、上位性 效应,多基因集体的加性、显性、上位性效应,主基因 遗传率和多基因遗传率等。植物数量性状主基因+ 多基因遗传体系的分析统计软件由南京农业大学博 士生王金社提供。 2结果 2.1亲本可溶性固形物含量的表现 TA1218、LA1563均为已报道的含有高可溶固 形物基因的番茄自交系。TA1218在国内种植,其可 溶性固形物含量仅为4.60%;而LA1563可溶性固 形物含量表现突出,平均值为7.12%;亲本TMFbg. 1_I)_0的可溶性固形物含量为4.74%;组合I中 TA1218与TMFbg一1_().0两亲本间可溶性固形物含 量差异较小;而组合Ⅱ中LA1563与TMFbg.1-()-()两 亲本问可溶性固形物含量的差异明显。 2.2 2个组合4个世代可溶性固形物含量的方差 分析及次数分布 方差分析(表1)显示,2个组合的F 单株间的 可溶性固形物含量差异极显著,说明这2个群体遗 传分离的异质性,适合进行遗传分析。 2个组合F:群体的可溶性固形物含量呈现连续 分布,分别为3.80%~7.32%、4.20%~7.98%,并 呈明显的多峰分布(表2),表现出主基因+多基因的 遗传特征。 2.2主基因+多基因遗传分析 利用P 、P 、F 和F:3个世代联合分离分析方 法,对2个供试组合的可溶性固形物含量(品质性 状)进行主基因加多基因混合遗传模型分析,获得1 对主基因(A)、2对主基因(B)、多基因(C)、1对主 基因+多基因(D)和2对主基因+多基因(E)共5类 574 江苏农业学报 2010年第26卷第3期 组合I、组合Ⅱ见表1注。 24种遗传模型的极大对数似然函数值和AIC值,并 表3 2个组合备选模型的极大对数似然函数值和AlC值 选出AIC值相对低的模型作为候选遗传模型(表 Table 3 MLV and AIC values of candidate models calculated by 3)。组合I的E.O、E一1这2个模型的AIC值较小, IECM in two crosses 分别为437.720 947、443.913 727,初步选取这2个 模型为该组合可溶性固形物含量这一性状遗传的备 选模型。同理,组合Ⅱ的备选模型为E一1、E-O。E-0 和E.1两个遗传模型基本相同,只有多基因效应存 在差异,说明两个组合的可溶性固形物含量均受2 对加性.显性 上位性主基因和多个微效基因控制。 组合I、组合Ⅱ见表1注。 对备选模型进行一组适合性测验(均匀性检 主基因+加性.显性一上位性多基因模型为该组合的 验、Smirnov检验和Kolmogorov检验的5个统计量 最佳模型。组合Ⅱ3个世代的20个统计量中,无论 、 、 、n 和Dn)后,选择统计量达到显著 是E-O还是E.1模型也都是只有2个统计量达到显 水平个数最少的模型为最适模型(表4)。组合I 著水平,因此选择AIC值最低的E-1模型,即2对加 3个世代的2O个统计量中,无论是E-O还是E一1模 性.显性一上位性主基因+加性.显性多基因为该组合 型都是只有2个统计量达到显著水平,因此选择 的最佳模型。可见这2个组合番茄可溶性固形物这 AIC值最低的E一0模型,即2对加性.显性一上位性 一品质性状的遗传受2对主基因控制。 赵统敏等:番茄可溶性固形物含量的主基因+多基因遗传分析 575 组合I、组合Ⅱ见表1注。括号内为概率值。 表示在0.05水平上差异显著;U1 、 、U3。:均匀性检验;nW :Smimov检验;肌:Kolmogonov检验。 遗传参数包括一阶遗传参数和二阶遗传参数两 类。前者可通过一阶分布参数(成分分布平均数) 与一阶遗传参数的关系由最小二乘法进行估计;后 表5遗传参数的估计 Table 5 Estimates of genetic parameters in the two crosses 组合 一阶遗传参数 I mI m, m 估计值 6.334 0 2.812 0 5.380 8 二阶遗传参数 估计值 or 2 g 者是通过分离群体的表型方差由主基因方差组分、 多基因方差组分和误差方差组分3种构成,进行相 0.452 6 0.391 7 应的估计,还可以根据群体主基因方差公式进行计 算。由此获得2个组合番茄可溶性固形物性状的一 r,2pg 0.020 0 1724 5.766 4 0.040 0 阶遗传参数和二阶遗传参数(表5)。 由表5可知:2个组合中的2对主基因加性效 d。 一1.089 7 ^ (%)86.544 4 d6 h。 —0.767 9 一0276 6 .g(%) 4.418 9 应都是负值,且是l d。l>l d l,说明可溶性固形 物存在加性负效应,而且第1对主基因的加性效应 h6 —0.667 3 较第2对主基因大;组合I中两对主基因均具有显 性负效应,而组合Ⅱ中两对主基因的显性效应均为 J。6 J6n Z 0.263 6 0.163 1 0.459 0 0.358 4 正值;两对主基因问存在明显的加性×加性(i)、加 性×显性( )、显性xhu性(.7. )和显性X显性(f)的交 互作用;两个组合中F,群体的主基因的遗传率分别 为86.540%、85.596%,均明显大于多基因遗传率 4.418 9%、7.895 2%,可见可溶性固形物性状主要 以主基因遗传为主;两个组合F 群体的环境变异分 II m d。 d^ 5.636 2 一0.584 0 一0.121 1 r,:r, r,2pg 0.519 3 0.444 5 0.041 0 0.033 0 h。0.374 6 别占表型变异的9.04%、6.51%,说明环境对可溶 性固形物含量性状的影响相对较小。 h6 i 0.180 2 —O.314 3 ^ (%)g(%) 85.596 0 7.895 2 J。6 —0.385 9 一0.183 2 一0.598 0 3讨论 近年来随着农业结构的调整,番茄栽培面积逐 Jh Z 年增加,随着人们物质生活水平的日益提高,番茄的 品质育种方向越来越受到关注。果实可溶性固形物 『d]『h]0.019 5 0.966 9 含量是番茄重要的品质性状之一,其含量高低对番 茄果实的营养价值、风味口感、实质产量等方面有着 重要的影响,并且在植株耐冷抗逆、果实储藏、运输 组合I、组合Ⅱ见表1注。d。、h。:主基因n的加性效应和显性效应;比、 h^:主基因b的加性效应和显性效应;i:加性x加性互作; 加性×显 性互作 显 Axtn性互作;1:显性×显性互作;[d]:多基因加性效应; [^]多基因显性效应;O- :表型方差; 2 :主基因方差;0-2 :多基因方 差; :环境方差;^ (%):主基因遗传率; (%):多基因遗传率。 576 江苏农业学报 2010年第26卷第3期 过程中的防冻等方面亦有重要作用。关于番茄可溶 性固形物含量的遗传规律国内外已有较多研究,由 研究结果,TA1218和LA1563可溶性固形物含量的遗 传力均较高,在育种过程中可稳定地遗传给后代。在 今后的研究中,将进一步增加世代数量,提高遗传分 析准确性和结果可靠度。同时利用高可溶性固形物 基因的材料进行基因定位,以获得紧密连锁的分子标 于试验材料、配制组合、田间设计、生态区域等因素 的差异,所得结果不尽相同。李景富 用罗城1号 等5个品种按双列杂交配置10个杂交组合,可溶性 固形物一般配合力和特殊配合力都显著,基因分量 以累加效应为主。周永健等 以5个品种采用双列 记,结合分子标记辅助选择来加速育种进程。 杂交半轮配法对番茄可溶性固形物的研究结果表 明,可溶性固形物含量在一代杂种中的表现多样,但 大多数杂交组合的F 表现超亲优势,一般配合力和 特殊配合力均达到显著水平。Dod等¨ 利用12个 不同基因型和他们的66个F。、F:及回交世代证明, 控制可溶性固形物的基因呈现显性、加性×显性、显 性×显性效应。王雷等 指出,加工番茄可溶性固 形物的特殊配合力方差大于一般配合力方差,遗传 主要受非加性效应控制,不能固定遗传。霍建勇 等‘1 报道,鲜食粉果番茄果实的可溶性固形物含量 为3.15%~6.20%,其主要成分是可溶性总糖和有 机酸,遗传符合加性.显性模式,广义遗传力为97. 1%,狭义遗传力为40.1%,控制可溶性固形物性状 的基因多为减效基因。 早期的遗传分析,基本上是利用遗传方差组分 法检测存在某种遗传效应的变异,但不能追踪到个 别基因,难以通过育种手段进行遗传操作 j。本研 究利用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型 多世代联合分析方法,研究了TA1218 xTMFbg.1-0—0 和LA1563xTMFbg-1.1)-()的P】、P2、F】、F2 3个世代的 可溶性固形物含量性状的遗传。结果表明:两个组 合中F 群体的主基因的遗传率分别为86.540%、 85.596%,均明显大于多基因遗传率4.418 9%、 7.895 2%,可见可溶性固形物性状主要以主基因遗 传为主,伴有多基因的修饰作用,但效应较小,主基 因与多基因中既有加性效应,又有显性效应。根据本 致谢: 本研究的数据处理及分析得到南京农 业大学国家大豆改良中心博士生王金社的指导,谨 致谢忱。 参考文献: [1j陈世儒.蔬菜育种学[M].2版.重庆:西南农业大学编辑出版 社。1994:243.266. 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