土壤微生物多样性与植物多样性

ActaScientiarumNaturaliumUniversitatisNeiMongol

内蒙古大学学报(自然科学版)

2006Nov.

.37No.6Vol

　　文章编号:1000-1638(2006)0620708206

土壤微生物多样性与植物多样性

李　骁,王迎春

(内蒙古大学生命科学学院,呼和浩特010021)

Ξ

摘要:土壤中生活着丰富的微生物类群,是一个重要的地下生物宝库.土壤微生物是土壤中的

主要分解者,对环境起着天然的“过滤”和“净化”作用,在自然生态系统的功能发挥和维持能力方面极其重要.植物、土壤和微生物相互作用,构成了一个植物2土壤2微生物的有机整体.土壤微生物多样性代表着微生物群落的稳定性,指生命体在遗传、种类和生态系统层次上的变化.从遗传、分类、生态功能以及系统发育等多方面阐述了当前土壤微生物多样性的研究工作.同时探讨了植物多样性与土壤微生物多样性之间的内在联系,植被的破坏可直接导致土壤微生物多样性的丧失,而土壤微生物对植物物种多样性的维持又具有重要作用.因此,加强土壤微生物多样性研究对植物多样性保护具有重要意义.

关键词:土壤微生物;微生物多样性;植物多样性保护中图分类号:Q939.9　　文献标识码:A

　　土壤是一个固、液、气三相组成的高度异质环境,发育着丰富的微生物群落(主要有细菌、放线菌和真菌三大类),它们不仅是土壤中物质循环的调节者,而且也是有机物质库和速效养分的一部分.它们既可参与土壤生物化学过程、有机质的分解转化来固定养分,又可分解母岩、母质,从中释放出速效的矿质养分,供植物吸收.同时,它们还可以形成根际微生物、菌根等,参与植物的生命活动,对土壤肥力和土壤生物量的贡献以及对植物多样性和生态系统功能的影响都发挥着重要的作用〔1,2〕.

1　土壤微生物多样性

　　土壤微生物多样性〔3〕指生命体在遗传、种类和生态系统层次上的变化.它代表着微生物群落的稳定性,也反映土壤生态机制和土壤胁迫对群落的影响.土壤微生物多样性还可以定义为微生物生命的丰富性(richnessofmicroorganism),通常以土壤生物区系的变化和生物化学过程间的相互关系来反映.土壤微生物多样性包括在栖息地中微生物分类群的多样性和在微生物分类群内的遗传多样性,以及包括群落结构的变异、相互作用的复杂性、营养水平(tropiclevel)和共位群(guild)数量(功能多样性)在内的生态多样性〔4〕.目前土壤微生物种类多样性研究主要从以下几个层面展开,即微生物遗传多样性、微生物分类多样性、微生物的生态功能多样性以及微生物系统发育多样性.1.1　土壤微生物遗传多样性

遗传多样性(亦称基因多样性)指生物体内决定性状的遗传因子及其组合的多样性,它包括三个方面:染色体多态性、蛋白质多态性和DNA多态性.染色体多态性主要从染色体数目、组型及其减数分裂时的行为等方面进行研究.蛋白质多态性一般通过氨基酸序列分析和同工酶(或等位酶)电泳两种途径分析.DNA多态性通过RFLP、.DNA指纹、PCR、RAPD等技术进行分析

研究表明,土壤微生物大体的群落组成和总的遗传多样性可通过测定群落DNA的解链行为和复性率来确定〔5,6〕.在未扰动的有机土壤中微生物群落基因组大小相当于6000～10000大肠杆菌基因组

Ξ

收稿日期:2005211216

作者简介:李骁(1978～),男,内蒙古呼和浩特市人,内蒙古大学2004级博士研究生.

第6期李骁,王迎春　土壤微生物多样性与植物多样性709

的大小,而在耕作土壤或受重金属污染土壤中相当于350～1500大肠杆菌基因组的大小,且这些估计值具有保守性〔7,8〕.

大多数DNA多态性研究以核糖体RNA(rRNA)或其编码基因rDNA为对象.在微生物多样性研究中,人们最感兴趣的是小亚基RNA(SSUrRNA)或其编码基因SSUrDNA.SSUrDNA包括保守区和变异区.保守区内核苷酸序列恒定,在分类上相距远的微生物分类群之间才有差异;变异区能够显示微生物分类种的差异;因而SSUrDNA被用于对微生物进行系谱分类.目前,人们已经对很多种已知微生物的SSUrDNA󰃗rRNA序列进行了测序(大多数工作是对原核生物16SrDNA󰃗rRNA进行

〔4〕

的),建立了SSUrDNA󰃗rRNA序列数据库.该数据库正在不断扩大,目前已有足够大的数据库来对微生物进行系谱分类.

1.2　土壤微生物分类多样性

传统意义上的生物多样性研究,以及生物多样性与生态系统结构和功能关系的研究,主要是根据分类多样性标准进行的〔9〕.分类多样性的研究主要是在分类研究的基础上,对分类群(通常是物种)的丰富度和均匀度进行测定,然后利用多样性指数来确定物种的多样性〔10〕.分类多样性实际上在某种程度上等同于物种多样性,物种多样性指一定区域内物种的多样性化及其变化,包括一定区域内生物区系的状况(如受威胁状况和特有性等)、形成、演化、分布格局及其维持机制等.对于微生物而言,物种的分类鉴定存在着极大的困难,因而也就在很大程度上限制了微生物多样性的研究.首先,种的概念在微生物研究中的应用具有困难.这是因为,微生物的“种”概念较模糊(绝大多数的微生物均是无性繁殖,且微生物之间较易进行遗传物质的交换),而传统的“种”概念是建立在生殖隔离的基础之上的.其次,微生物的鉴定很难.因为微生物形态简单、易变,不像动、植物那样有足够而又稳定的形状可用于分类鉴定,这也限制了分类多样性的研究.第三,研究方法的局限.据估测,当前全球微生物物种总数约在106～107种,大约有2×105种不同的微生物能够进行培养,占总数比例的1%～10%,而其它的则是利用当前的手段还无法进行分离培养的种类〔11〕.而人们只能分离鉴定大约全部微生物的1%左右,绝大多数微生物都还是未知的〔12〕.这就迫切要求人们在研究方法和研究技术上的进步.

1.3　土壤微生物生态功能多样性

土壤微生物积极参与土壤物质转化过程,在土壤形成、肥力演变、植物养分有效化和土壤结构的形成与改良、有毒物质降解及净化等方面起着重要作用,具有多样的生态功能.由于人类对自然环境、自然资源的过度开发和强烈干预,使得地球上数以万计的物种消失或濒临灭绝,生境遭受严重破坏,生物多样性丧失,生态系统稳定性减弱,资源日益枯竭.土壤微生物是陆地生态系统中重要的生命体,对所生存的微坏境十分敏感.因此土壤微生物指标已被公认为土壤生态系统变化的预警及敏感指标〔3〕.

土壤微生物多样性受制于土壤性质〔12〕,而微生物多样性又影响土壤功能多样性.土壤是微生物的生活场所,土壤的通气性、水分状况、养分状况以及有机质含量直接影响土壤微生物的种类及数量.土壤微生物能够利用土壤中的有机碳,其对有机碳的利用率是一项反映土壤质量的重要特征.利用率越高,维持相同微生物生物量所需的能源就越少,说明土壤环境有利于土壤微生物的生长,土壤质量比较高;土壤微生物具有提高土壤肥力的生态功能.OvreasL.(1998)〔13〕用多种方法测定了土壤微生物后发现,富含有机质的土壤,其微生物多样性好于砂土.Maladague(1970)曾提出土壤肥力应该是土壤固有的矿质肥力(与土壤化学组成和矿物的风化有关)和土壤生物肥力(通过植物—土壤生物系统周转的植物营养的量)的综合表现.生物多样性丰富的土壤,生态功能也呈现多样性,其生态系统和生产力均保持稳定〔14〕.

1.4　土壤微生物系统发育多样性

微生物系统发育的多样性是指采用分子技术手段,根据系统发育的理论,对微生物所包含的遗传信息进行同源性分析所得出的微生物的多样性.它是以微生物群落中种或种以上的分类阶元的系统

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发育的状况为标准的,在序列分析的基础上,根据基因序列间同源性的分析归类.目前较为常用的方法就是基于已建立的微生物16SrRNA基因序列数据库,对样品进行16SrRNA基因序列进行分析,确定微生物的系统发育关系,并不断建立新的序列探针用以识别未知菌〔15,16〕.

〔17〕〔18〕〔15〕

KuskeCR,etal(1997)、FelskeA,etal(1998)和MarilleyL,etal(1999)利用土壤中微生物16SrRNA克隆基因库,开展了一些关于系统发育的微生物多样性的研究,这些研究阐明了在土壤活动中的一些主要细菌类群,并且揭示了未知菌的rRNA序列的存在.Marilley等〔15〕也分析了细菌系统发育的多样性随着植物根际变化而不同的情况.基于16SrRNA基因的研究主要用于分析细菌类群,而对于真菌类群的研究则主要围绕18SrRNA基因以及ITS(内部转录间隔区)的研究开展的〔19～21〕.随着分子技术的发展,特别是16SrRNA序列研究的兴起,微生物系统发育多样性的研究为微生物多样性的研究又带来了新的革命.

2　土壤微生物多样性与植物多样性的关系

　　植物与土壤微生物之间通过植物的凋落物和植物根系分泌物建立起密切的联系.植物的多样性可以通过其凋落物和根系的分泌物导致植物和微生物之间的协同进化,促进土壤微生物的多样性.因此,土壤微生物与植物的相互作用主要表现在与植物根系和凋落物的相互作用.2.1　土壤微生物多样性对植物多样性的影响

植物根系给土壤微生物提供了一个特殊的生态环境,某些土壤微生物可以通过与植物之间的种间关系影响植物发育、群落结构和演替〔22～24〕.

植物根际土壤微生物对植物的作用多数是有益的,可以归纳为:提供有机养料和生长素类物质;提高土壤矿质养料的有效性;消除H2S对植物的毒害作用等.微生物还可以与植物形成特殊的共生关系,如菌根真菌与植物共生形成的菌根(分为:内生菌根和外生菌根)、弗兰克氏放线菌与非豆科树木形成的根瘤以及根瘤菌和豆科植物形成的根瘤等,它们都表现出特殊的形态和生理功能.

土壤微生物影响植物营养的吸收,因此土壤微生物的种类必然会影响到植物的生长.胡江春〔25〕

等研究了大豆连作、轮作土壤微生物区系,发现连作大豆根际土壤真菌富集,优势真菌为紫青霉菌(Penicilliumpurpurogenum),对大豆生长发育表现出强烈抑制.总之,土壤中特定生态环境的改变(即:某些菌的增加和某些菌的减少),将会影响到植物的生长.此外,植物根际土壤微生物功能的差异性将影响到植物所需营养物质的提供,这些物质的供给又将影响到植物之间的竞争〔26〕.BonkowskiM.(2005)在实验生态系统中的研究表明,在植物种间竞争高的多培养物条件下,土壤微生物多样性对植物的生长具有强烈的影响〔27〕.已经有实验证明在某些凋落物和分解者(土壤微生物)之间存在专一性关系〔28〕.土壤微生物作为土壤中的主要分解者,和其他土壤生物发生相互作用,通过营养元素的周转,调节养分的供应,影响植物的生长、资源分配和化学组成(如组织N含量)〔29,30〕,从而影响植物的多样性.不少研究表明,土壤微生物是植物多样性的重要决定因子.土壤病原体对植物群落中植物物种多样性的维持有重要影响〔31〕.在美国东部,感染了真菌与内生菌共生体的草原,其物种多样性减少〔32〕.

2.2　植物多样性对土壤微生物多样性的影响

地上部分丰富的物种多样性可以引起作为地下生物资源的凋落物质量和类型的多样性,而资源的异质性则可以引起分解者(土壤微生物)的多样性〔33〕.植物群落的结构和组成的变化会导致植物物种组成的差异,并对分解者产生重大影响〔34～37〕.植物物种的丧失能够引起土壤中分解者群落的变化,以及有机物质降解的变化〔38〕.这种影响主要是基于凋落物及根系分泌物的特性,尤其是化学组成特性〔29〕.也有证据表明,长期协同进化导致植物可以选择那些有利于自身凋落物快速分解的分解者〔39〕,即植物和分解者之间存在协同作用.Kowalchuk(2002)通过研究发现植物物种组成及群落结构能够明显地改变植物根际土壤微生物的群落结构和多样性〔40〕.

第6期李骁,王迎春　土壤微生物多样性与植物多样性711

植物根系对土壤微生物的影响主要是通过根系分泌物来影响微环境.植物在生长的过程中,根系从环境中摄取养料和水分,也向环境中溢泌质子和离子,并释放大量的有机物质〔41〕.这些有机物质包含有植物叶片制造的养分,约占光合产物的10%～20%〔42〕;它们包括糖类和富含营养的物质,使得土壤微生物大量聚集到根的周围,并在那里生存、繁殖,从而使植物根系成为了培养土壤微生物的场所.这些有机物质不仅为根际微生物提供了丰富的碳源,并且极大地改变了根际微区的物理和化学环境,从而对根际微生物的种类和数量有很大影响.

3　结束语

　　生态系统地上和地下部分之间具有密切联系,即:地上部分丰富的物种多样性可以引起作为地下生物资源的凋落物质量和类型的多样性,而土壤微生物多样性对地上植物多样性又具有反馈作用〔43～45〕.土壤中发育着丰富的微生物群落,它们参与土壤生物化学过程、有机物的分解转化、菌根的形成、与植物互利共生以及对生物多样性和生态系统功能的影响〔46〕.因而,对土壤微生物多样性的研究将为植物多样性的研究和保护提供新的思路和途径.

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(责任编委　杨　持)

TheBiodiversityofSoilMicrobesandPlants

LIXiao,WANGYing2chun

(CollegeofLifeScience,InnerMongoliaUniversity,Hohhot010021,China)

　　Abstract:Thereareabundantmicroorganismsourcesinsoil.Soilmicrobesarethemaindecomposersinsoilandplayanimportantroleinfilteringandpurifyingtheenvironment.Theyare

.Plants,soilandsoilmicrobesessentialinthefunctioningandsustainingofallnaturalecosystems

.Thesoilmicrobialinteractwitheachotherandmakeupasystemof“Plant2soil2microbes”biodiversityrepresentsthestabilityofmicrobialcommunityandembodiesthechangesofmicrobesinthelevelofheredity,speciesandecosystem.Theresearchesofsoilmicrobialdiversity,suchasheredity,species,ecologicalfunctionandecosystemprocessesareintroduced.Theinter2connectionbetweensoilmicrobialdiversityandplantdiversityisdiscussed.Thedamageofplantwillleadtothelostofmicrobialdiversity,andsoilmicrobesplayanimprotantroleinmaintainingtheplantdiversity.Therefore,Itisimportanttomakefurtherstudyofmicrobialdiversityinsoilforconservationofplantbiodiversity.

Keywords:soilmicrobes;microbialdiversity;conservationofplantbiodiversity